GA3\IBA和6-BA对香水百合开花特性及内源激素的影响

来源:用户上传      作者: 赵莉 潘远智 朱峤

　　摘要：采用正交设计研究了６－苄氨基嘌呤（６－ＢＡ）、赤霉素（ＧＡ３）、吲哚丁酸（ＩＢＡ） ３种植物生长调节剂对香水百合（Ｌｉｌｉｕｍ ｃａｓａ ｂｌａｎｃａ）开花特性及内源激素的影响。结果表明， 以１５０ ｍｇ／Ｌ ＧＡ３＋４０ ｍｇ／Ｌ ＩＢＡ＋６０ ｍｇ／Ｌ ６－ＢＡ和４０ ｍｉｎ的浸球处理组合最佳，可使香水百合的花期提前，而且改善了花的品质，蕾长增加，花径增大。植物生长调节剂与香水百合开花性状的相关分析表明，外源６－ＢＡ对开花性状起主要作用。内源ＧＡ３和ＩＡＡ含量的变化趋势一致，从现蕾期到盛花期呈下降趋势，花衰败后上升；内源ＡＢＡ含量随着花的形成含量逐渐升高；内源ＺＴ含量在盛花期下降，花衰败后再次上升。内源激素的动态变化影响了香水百合的开花特性，不同时期内源激素与开花特性的相关性不同。
　　关键词：植物生长调节剂；开花特性；内源激素；香水百合（Ｌｉｌｉｕｍ ｃａｓａ ｂｌａｎｃａ）
　　中图分类号：Ｓ６８２．２＋６５；Ｓ４８２．８ 文献标识码：Ａ 文章编号：0439－８114（２０12）07－1385-05
　　
　　Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ６－ＢＡ，ＧＡ３ ａｎｄ ＩＢＡ ｏｎ Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ａｎｄ Ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ Hｏｒｍｏｎｅ Ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ Ｌｉｌｉｕｍ ｃａｓａ ｂｌａｎｃａ
　　
　　ＺＨＡＯ Ｌｉ，ＰＡＮ Ｙｕａｎ－ｚｈｉ，ＺＨＵ Ｑｉａｏ
　　（Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌａｎｄｓｃａｐｅ Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ， Ｓｉｃｈｕａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｃｈｅｎｇｄｕ ６１１１３０，Ｃｈｉｎａ）
　　
　　Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｒｅｇｕｌａｔｏｒ ｏｎ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｃｈａｒａｃｔｅｒ ａｎｄ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｈｏｒｍｏｎｅ ｏｆ Ｌｉｌｉｕｍ ｃａｓａ ｂｌａｎｃａ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｂｙ Ｌ１６（４４） ｏｒｔｈｏｇｏｎａｌ ｄｅｓｉｇｎ ｏｆ ６－ＢＡ， ＧＡ３， ＩＢＡ， ａｎｄ ｂｕｌｂ ｓｏａｋｉｎｇ ｔｉｍｅ． Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｄａｔａ ｗａｓ ａｎａｌｙｚｅｄ ｂｙ ＡＮＯＶＡ ａｎｄ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ tｈｅ ｂｅｓｔ ｃｏｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｓ ｗａｓ ＧＡ３ １５０ ｍｇ／Ｌ， ＩＢＡ ４０ ｍｇ／Ｌ， ６－ＢＡ ６０ ｍｇ／Ｌ ａｎｄ ｓｏａｋｉｎｇ ｔｉｍｅ ４０ ｍｉｎ， ｗｈｉｃｈ ｎｏｔ ｏｎｌｙ ａｄｖａｎｃｅｄ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｔｉｍｅ ｂｕｔ ａｌｓｏ ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｆｌｏｗｅｒ ｃｈａｒａｃｔｅｒ ａｎｄ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｂｕｄ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｆｌｏｗｅｒ ｄｉａｍｅｔｅｒ． Ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｓ ａｎｄ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｃｈａｒａｃｔｅｒ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ６－ＢＡ ｗａｓ ｔｈｅ ｋｅｙ ｆａｃｔｏｒ． Ｂｏｔｈ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ＧＡ３ ａｎｄ ＩＡＡ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｆｒｏｍ ｓｑｕａｒｉｎｇ ｓｔａｇｅ ｔｏ ｂｌｏｏｍｉｎｇ ｓｔａｇｅ， ａｎｄ ｔｈｅｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ ｐｅｒｉｏｄ ｏｆ ｅｎｄｉｎｇ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｓｔａｇｅ． Ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ＡＢＡ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｇｒａｄｕａｌｌｙ ａｌｏｎｇ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｆｌｏｗｅｒ． Ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ＺＴ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ ｐｅｒｉｏｄ ｏｆ ｂｌｏｏｍｉｎｇ ｓｔａｇｅ ａｎｄ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｇａｉｎ ａｔ ｔｈｅ ｅｎｄｉｎｇ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｓｔａｇｅ． Ｔｈｅ ｄｙｎａｍｉｃ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｈｏｒｍｏｎｅｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ ｔｈｅ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｃｈａｒａｃｔｅｒ ｏｆ Ｌ. ｃａｓａ ｂｌａｎｃａ． Ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｈｏｒｍｏｎｅｓ ａｎｄ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｃｈａｒａｃｔｅｒ ｈａｖｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｅｒｉｏｄ．
　　Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｓ； ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｃｈａｒａｃｔｅｒ； ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｈｏｒｍｏｎｅｓ； Ｌｉｌｉｕｍ ｃａｓａ ｂｌａｎｃａ
　　
　　百合（Ｌｉｌｉｕｍ ｓｐｐ．）是单子叶植物亚纲百合科（Ｌｉｌｉａｃｅａｅ）百合属（Ｌｉｌｉｕｍ）所有种类的总称，其种类繁多，花大色艳，有白、黄、红、橙、粉色及复色等多种色彩，花姿奇特而优美，具有较高的观赏价值和经济价值，因而深受人们喜爱，并成为世界名花之一。
　　植物生长调节剂是一种人工合成的具有植物激素活性的物质，从外部施入经植物吸收进入体内而达到调节植物生长发育的目的［１］。虽然外界环境和植物体内自身的激素及生理代谢产物对成花起着决定性作用［２］，但是植物成花过程中外源生长调节物质对内源激素含量的影响，以及何种因素对开花性状起决定性作用仍不甚清楚［３］。目前关于植物生长调节剂对百合的研究主要集中在单一的激素处理，而多种类的植物生长调节剂配合使用对其内源激素作用机理的研究较少。试验采用６－ＢＡ、ＧＡ３、ＩＢＡ ３种植物生长调节剂混合，对香水百合进行不同浓度和不同时间的浸球处理，探讨植物生长调节剂对香水百合开花和内源激素的影响，为研究香水百合开花机理及调控花期提供理论依据。
　　１ 材料与方法
　　１．１ 供试材料及处理
　　试验于２０１０年４－８月在四川农业大学教学农场４号温室大棚内进行。供试材料为荷兰进口香水百合‘天霸’，选择周径１４～１６ ｃｍ，鳞片抱合紧密、无病虫害、鳞茎盘无损伤的独头鳞茎，百合种球先用５０％可湿性多菌灵２００倍稀释液浸泡４０ ｍｉｎ进行消毒，捞出后用清水洗去种球表面的药液备用。
　　１．２ 试验设计
　　试验采用Ｌ１６（４４）正交组合设计（表１）。ＧＡ３、ＩＢＡ、６－ＢＡ均购自成都市科龙化工试剂厂，ＧＡ３纯度≥８０％，ＩＢＡ纯度≥９９％，６－ＢＡ纯度≥９８％。设置ＧＡ３的施用浓度水平为０、１００、１５０、２００ ｍｇ／Ｌ；ＩＢＡ的施用浓度水平为０、４０、６０、８０ ｍｇ／Ｌ；６－ＢＡ的施用浓度水平为０、２０、４０、６０ ｍｇ／Ｌ；设置栽植前浸球处理时间为１０、２０、４０、６０ ｍｉｎ，以１号处理为对照。将备用种球处理晾干后定植于种植槽中。每个处理１０个种球，３次重复。
　　
　　
　　１．３ 观察记载与数据测定
　　处理后分现蕾期、初花期、盛花期、花衰败后４个时期采样。取植株上端往下数第３～４片叶，立即置于液氮中带回实验室，转入－７０ ℃冰箱中保存，用于内源激素的测定。并在开花期记录每个处理的到花日数、蕾长及花径。到花日数为从种植到开花的天数；蕾长为开花前一天花蕾的长度，即花蕾与花梗连接处与花蕾顶点之间的距离，用游标卡尺测量；花径为花朵开放第一天花的直径，用游标卡尺测量。

　　１．４ 内源激素含量的测定
　　采用高效液相色谱法测定内源激素ＧＡ３、ＩＡＡ、ＡＢＡ（脱落酸）、ＺＴ（玉米素）的含量［４］。Ａｇｉｌｅｎｔ １１００高效液相色谱仪（美国惠普公司）；紫外检测器；色谱柱为Ｃ１８柱（２５０ ｍｍ×４．６ ｍｍ，５ μｍ）；检测波长：２５４ ｎｍ；流动相：５０ ｍＬ甲醇＋５０ ｍＬ水＋ ０．６ ｍＬ冰乙酸；流量：１ ｍＬ／ｍｉｎ；柱温：３０ ℃。
　　准确称取叶片１．０ ｇ，冰浴研磨成浆，分３次加入４ ℃预冷的８０％甲醇共３．５ ｍＬ，４ ℃下浸提１２ ｈ，用０．４５ μｍ微孔滤膜过滤，即为供试液。取供试品溶液１０ μＬ，进样，测定峰面积，以峰面积和标准曲线计算香水百合中内源激素的含量。３次重复，取平均值。整个过程都在弱光下完成。
　　１．５ 数据处理
　　用ＳＰＳＳ １７．０ Ｆｏｒ Ｗｉｎｄｏｗｓ、Ｅｘｃｅｌ进行数据处理。
　　２ 结果与分析
　　２．１ 植物生长调节剂对香水百合开花特性的影响
　　从表２可以看出，除１１号处理和１６号处理香水百合的花期分别比对照延迟２ ｄ和４ ｄ外，其余处理均比对照提前开花。以１０号处理的到花日数最短，比对照提前６ ｄ开花，且蕾长和花径最大，与各处理间差异显著；７号处理的花径次之，比对照提前４ ｄ开花；１２号处理的到花日数比对照提前５ ｄ，花径也达到了１６．２０ ｃｍ；１６号处理花径最小。说明合理的植物生长调节剂组合可以使香水百合提前开花，并使蕾长和花径增加。
　　植物生长调节剂与开花特性的相关分析结果（表３）表明，外源６－ＢＡ与到花日数呈极显著负相关，即浓度越大到花日数越短，与花径呈极显著正相关，与蕾长呈显著正相关。而ＧＡ３、ＩＢＡ、浸球时间与香水百合的开花性状相关不显著，说明６－ＢＡ对开花性状起主要作用。蕾长与到花日数呈显著负相关，花径与到花日数呈极显著负相关，与蕾长呈极显著正相关，即到花日数越短蕾长与花径也就越大。
　　２．２ 植物生长调节剂对香水百合内源激素含量的影响
　　２．２．１ 植物生长调节剂对香水百合内源ＧＡ３含量的影响 从表４可以看出，现蕾期６号处理内源ＧＡ３含量最高，且与其他处理间差异显著，其次为５号和１０号，１６号处理最低；初花期６号处理的内源ＧＡ３含量最高，１４号处理的最低；盛花期ＧＡ３含量均比对照高，４号处理的含量最高，且与各处理间差异显著；花衰败后ＧＡ３含量均有所上升，可能是因为ＧＡ３含量升高以延缓叶片衰老，叶片吸收营养部分转入鳞茎供其生长。
　　２．２．２ 植物生长调节剂对香水百合内源ＩＡＡ含量的影响 由表５可知，现蕾期ＩＡＡ含量最高的是１０号处理，且与各处理间差异显著。初花期和盛花期１０号处理的ＩＡＡ含量最高，１６号处理的含量最低。４号处理的ＩＡＡ含量在花衰败后最高，对照含量最低。ＩＡＡ含量在现蕾期处于较高水平，说明香水百合进入形态分化后需要相对较高含量的ＩＡＡ，从而有利于成花。而在花衰败后ＩＡＡ含量再次升高可能是ＩＡＡ含量与香水百合叶片的衰老有一定关系。说明３种激素的合理搭配能够打破原植物体内内源激素的平衡，在不同的时期对内源ＩＡＡ产生不同的影响。
　　２．２．３ 植物生长调节剂对香水百合内源ＡＢＡ含量的影响 由表６可知，ＡＢＡ的含量从现蕾期开始均呈上升趋势，在花衰败后达到最大值。现蕾期１０号处理的ＡＢＡ含量最高，且与各处理间差异显著。初花期ＡＢＡ含量最高的仍是１０号处理，其次为９号。盛花期９号处理最高，其次为１1号。在花衰败后９号的ＡＢＡ含量最高，其次为１０号。１６号在4个时期ABA含量均为最低。
　　２．２．４ 植物生长调节剂对香水百合内源ＺＴ含量的影响 由表７可知，现蕾期ＺＴ含量均比对照高，最高的是５号处理。初花期１０号处理的ＺＴ含量最高，其次为１２号，１１号含量最低。盛花期ＺＴ含量最高的是12号，其次为10号，含量最低的为１６号。花衰败后ＺＴ含量均上升，含量最高的是８号，且与各处理间差异显著，１６号含量最低。正交方差分析表明，激素６－ＢＡ在现蕾期明显促进了内源ＺＴ的增加，说明外源细胞分裂素是引起内源细胞分裂素ＺＴ变化的主要原因。
　　２．３ 内源激素与香水百合开花性状的相关分析
　　由表８可知，到花日数与现蕾期ＩＡＡ呈极显著负相关，与ＧＡ３、ＺＴ呈显著负相关，即叶片内源激素含量越高到花日数越短；蕾长与ＩＡＡ、ＧＡ３、ＺＴ呈极显著正相关，与ＡＢＡ呈显著正相关；花径与ＩＡＡ呈极显著正相关，与ＡＢＡ、ＺＴ呈显著正相关，即叶片内源激素含量越高蕾长和花径也越大。到花日数与初花期ＩＡＡ呈极显著负相关，与ＺＴ呈显著负相关；蕾长与ＩＡＡ呈极显著正相关，与ＧＡ３呈显著正相关；花径与ＩＡＡ呈极显著正相关，与ＺＴ呈显著正相关。到花日数与盛花期ＩＡＡ、ＺＴ呈极显著负相关；花径与ＩＡＡ呈极显著正相关，与ＺＴ呈显著正相关，即ＩＡＡ、ＺＴ含量高，到花日数短，花径大；蕾长与内源激素无显著相关性。花衰败后内源激素与各开花性状无显著相关性。说明不同的内源激素在不同的时期功能不同，通过相互间的作用来达到平衡，从而影响植株的开花性状，其中内源ＩＡＡ对开花性状的影响是主要的，另外一个起重要作用的是ＺＴ。
　　３ 小结与讨论
　　钱桦等［５］、Ｋａｎｅ等［６］认为ＧＡ３对植株开花具有促进作用，而吴志祥等［７］则认为ＧＡ３是一种成花抑制剂。试验结果表明，外源ＧＡ３对开花性状无显著影响，可能是外源ＧＡ３在开花前起诱导作用，进入开花后不再起作用，这与王磊等［８］的研究结果一致。但是现蕾期内源ＧＡ３与蕾长呈极显著正相关，可能是经外源激素处理后改变了植株内源ＧＡ３的含量，促进花蕾的增长。花衰败后ＧＡ３含量明显上升，说明其延缓了植株的衰老进程［９］，维持了叶片功能，将植株叶片吸收的营养物质转入地下，为鳞茎生长提供营养物质。
　　试验中内源ＩＡＡ对香水百合的开花起重要作用。ＩＡＡ从现蕾期到盛花期呈下降趋势，可能是因为ＩＡＡ含量的降低有利于减少ＡＢＡ引起的气孔关闭，增加气孔开度，减少植株水分的损失［１０］。盛花期ＩＡＡ含量与花径成极显著正相关，以１５０ ｍｇ／Ｌ ＧＡ３＋４０ ｍｇ／Ｌ ＩＢＡ＋６０ ｍｇ／Ｌ ６－ＢＡ搭配处理的内源ＩＡＡ含量为最大，既使植株提前开花，又使花径达到最大。其中６－ＢＡ对开花性状起主要作用，且对内源ＩＡＡ也产生了极显著的影响。在花衰败后ＩＡＡ含量升高，说明ＩＡＡ促进了多胺的合成［１１］，延缓了植株叶片的衰老，进而促进香水百合鳞茎的生长。
　　生长抑制剂ＡＢＡ对成花具有促进作用已被前人肯定［１２，１３］。试验结果表明，以１５０ ｍｇ／Ｌ ＧＡ３＋４０ ｍｇ／Ｌ ＩＢＡ＋６０ ｍｇ／Ｌ ６－ＢＡ的搭配处理在现蕾期的ＡＢＡ含量最高，说明现蕾期高水平的ＡＢＡ能促进花芽的形态分化，提高花芽质量［１４］。而在整个开花进程中，ＡＢＡ含量从现蕾期到花衰败后是不断上升的，在花衰败后达到最高水平，这与Ｋｏｊｉｍａ等［１５］的研究结果一致。
　　细胞分裂素反映了细胞分裂及代谢活动强度，它同花芽的形态分化有一定的关系，在形态分化期保持了高水平的ＺＴ，有利于花器官的分化［１６］。试验结果表明，６－ＢＡ是引起内源细胞分裂素ＺＴ变化的主要原因。而较高含量的ＺＴ有利于香水百合的形态分化，且对蕾长和花径有一定的促进作用。ＺＴ含量在盛花期下降，可能与外源植物生长调节剂及植物体对自身激素系统平衡的调节有关。花衰败后ＺＴ含量呈上升趋势，延缓了香水百合叶片的衰老，诱导叶片的营养物质向下运输，促进鳞茎生长。

　　不同时期不同处理的内源激素含量都发生了明显变化，３种植物生长调节剂的合理搭配，通过对香水百合的浸球处理，能改善香水百合的开花特性，提高观赏价值。综合考虑认为，以１５０ ｍｇ／Ｌ ＧＡ３＋４０ ｍｇ／Ｌ ＩＢＡ＋６０ ｍｇ／Ｌ ６－ＢＡ的搭配和４０ ｍｉｎ的浸球处理为最佳。试验仅研究了植物生长调节剂浸球对香水百合开花进程中内源激素及开花性状产生的影响，而对地下鳞茎的生长以及子鳞茎的数量和质量是否有影响还需要进一步研究。
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