四川南充地区棕背伯劳的繁殖习性

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　　摘要：2005年3～6月在四川省南充市区及近郊对棕背伯劳(Lanius schach)的繁殖习性进行了研究。结果表明，棕背伯劳2月中下旬开始繁殖，雌雄参与筑巢，多筑巢于庄稼地或菜地边缘区域的高大乔木上。对20巢共13个巢址因子主成分分析表明，影响巢址选择的主要因素有4个，累积贡献率达82．38％，其中巢位与光照因子贡献率最高，达33．47％。棕背伯劳的产卵期、孵化期及育雏期分别为5～7 d、12～14d、14～16d，育雏期亲鸟的喂食模式有3种。雌鸟在育雏期的暖雏高峰主要出现在8：00～9．00和16：00～17：00时。
　　关键词：棕背伯劳；孵化；育雏；巢址选择；四川
　　中图分类号：0958 文献标识码：A文章编号：0250-3263(2006)05-92-06
　　棕背伯劳(Lamus schach)是伯劳中体型较大者，性凶猛，不仅善于捕食昆虫，还常常猎杀小鸟、蛙和啮齿类，被称为雀形目中的猛禽。国内分布广泛，在南充地区为留鸟。主要栖息于低山丘陵和山脚平原地区，夏季可上到2 000 m左右的中山次生阔叶林和混交林的林缘地带。除繁殖期成对活动外，多单独活动。常见于农田、果园、河谷、路旁和林缘地带。以昆虫等动物性食物为食，对控制农林害虫数量有一定的作用，是一种农林益鸟。有关棕背伯劳的生态习性各地鸟类志中多有描述，目前国内尚未见有关棕背伯劳繁殖习性的专题报道。鉴于此，笔者于2005年3～6月在四川省南充市市区及近郊的3个样地对棕背伯劳的繁殖期行为进行了观察，旨在今后为该种
　　 背伯劳巢址选择中的乔木情况，而水源距离则反映了棕背伯劳对水源的要求，故定名为乔木与水源因子。以上结果归纳为表2。
　　2．2产卵与孵卵 3个样地中，首见产卵于4月19日，产卵期为5～7 d(n=18)。一天产一枚卵，多产于上午7：00～9：00时。产卵期间雄鸟有情饲行为，但次数很少，每天最多3次(n=13 d)。产齐卵前，部分巢的雄鸟有求偶行为，雌体接受并与之交配，整个交配过程持续3～5s(n=8)。其中产卵期第一天和第三天均有求偶行为发生(仅第一天发生求偶有3巢，两天均出现求偶有5巢)。据15巢数据，棕背伯劳的孵化期为12～14d，孵化期间雌鸟主要孵卵，偶尔参与驱赶，协助雄鸟警戒。雄鸟以警戒及补充雌鸟能量为主。对清泉坝2号巢雌鸟孵化行为进行了全天观察(6：30～18：30时)，其在巢和出巢时间见表3。
　　2．3育雏期　据3个样地的跟踪观察，育雏期为14～16 d(n=15)。雏鸟孵出后雌鸟将卵壳衔出巢，孵出第一只雏鸟当天并没有发现有喂食行为。首见清泉坝进入育雏期为4月19日，巢内育雏期最晚结束于6月8日。亲鸟在这一时期的行为主要是：喂食、驱赶、回巢观望(亲鸟回巢立于巢边，但很快离去，时间<30 s，无喂食)、暖雏、护雏等行为，暖雏主要由雌鸟承担。
　　育雏期间，棕背伯劳有3种喂食方式：a雌鸟回巢喂食；b雄鸟回巢喂食；c雄鸟将食物递给雌鸟由雌鸟喂食。其特点为：(1)雌鸟多先在巢枝附近警戒后，跳至巢沿喂食，但在喂雏高峰时间段警戒时间缩短或消失；(2)雄鸟动作迅速，极少在巢枝附近逗留；(3)雄鸟将食物递给雌鸟后有时站在巢沿，有时直接飞离巢枝，据8巢共56个工作日的观察，该模式在育雏前期所占比重较大(图1)达66．66％。育雏期不同阶段(将育雏期按持续天数平均分为3个阶段)3种喂食模式的喂食比率见图1。
　　棕背伯劳的护雏行为主要出现在恶劣的天气情况下：在非常炎热的晴天，雌鸟立于巢沿，双翅展开背对阳光，并伴有低鸣。该行为基本上都发生在12：00～14：00时，记录到最长的持续时间为58 min(温度≥20℃)；下中雨或大雨时，雌鸟蹲于巢中，展开双翅搭在巢沿，其持续时间依不同的降雨强度和持续降雨时间而不同。雌鸟在育雏前期仍花较多的时间暖雏，育雏中期则明显减少，育雏后期仅在巢枝附近活动，而没有暖雏行为。育雏期暖雏节律具体见图2。
　　2．4领域性　棕背伯劳领域性很强，雌雄体均参与警戒，但以雄鸟为主。繁殖期各阶段的领域性变化较明显，其中雄鸟在产卵期第一天驱赶异种鸟类的次数占其出现次数的94．5％，明显大于第六天(42．34％)；雌鸟也参与警戒，占总警戒次数的7．53％(n=15)，此期间还见雄鸟在栖位点鸣唱标记领域，多发生在清晨和中午。在孵化前期雄鸟的警戒性很强，曾发现3号巢雄鸟从100 m以外的菜地高速低飞驱赶离巢20m左右的一群灰椋鸟。在孵化后期雄鸟的警戒行为频率和强度逐渐减弱，甚至珠颈斑鸠出现在营巢树上也未见雄鸟有驱赶行为。棕背伯劳在繁殖各时期的驱赶行为发生的次数以及驱赶对象的情况见表4。
　　
　　3　讨 论
　　
　　3．1巢址选择　棕背伯劳繁殖较早，开始选巢到筑好巢时，营巢树的树叶尚未长出，这可能是因为棕背伯劳性情凶猛，在南充地区的天敌(雀鹰Accipiter nisus nisosimilis)已几乎绝迹，棕背伯劳被捕食的压力很低。因此在巢址选择上并没有注重隐蔽因素，而是注重光照因素与巢位因素(贡献率33．471％)以及食物来源(贡献率19．999％)。棕背伯劳注重食物来源与其在育雏期需消耗大量能量搜寻食物喂养雏鸟是相适应的。在其巢址样方内或附近多有面积不等的菜地，与其喜食地面昆虫有关，而以菜地为生境的昆虫数量多且易于捕食，这提高了觅食效率，节省了能量，体现了行为的经济性。
　　有报道记载红尾伯劳的巢多筑在开阔或人行道旁的树上，与其喜食地面昆虫有关。两种伯劳在选巢时均考虑到了食物这一主要因素，并且将巢址选择在食物丰富的区域，这一点在鸟类选择巢址的原则上是一致的。但其他因素如在巢高和营巢树高度上不同的伯劳选巢时所占的比重是不同的，其具体机制尚待深入研究。
　　3．2领域行为 棕背伯劳的领域范围以育雏期最大，产卵期和孵化期最小。育雏期食物的需要量最大，导致育雏期领域较巢前期有所扩大。清泉坝两巢附近均有1～2个乌鸫(Turdus merula)巢，在巢前期以及产卵期和孵化期的领域性较强，这与鲁长虎…的结论相似，但育雏期棕背伯劳对乌鸫的警戒性降低，甚至与产卵期持平(表1)。导致这种现象的原因可能是：棕背伯劳主要取食地面草丛和庄稼上的昆虫，乌鸫主要取食树干上的昆虫，所以两者的空间生态位是分离的。乌鸫巢在棕背伯劳巢域内存在，棕背伯劳既无法将乌鸫彻底赶走，也无法接受乌鸫频繁出现在其巢域内；乌鸫在育雏期对巢树附近的保护很强，在巡护自己巢域的同时也为棕背伯劳进行巡护；棕背伯劳将部分觅食空间让予乌鸫，乌鸫在保护觅食地时节省了棕背伯劳保护其巢域的能量，使其集中时间和精力哺育后代。因此可以推测，棕背伯劳与乌鸫之间是一种互惠的关系，这是一种短暂而且临时的合作，合作双方都增加了繁殖上的净收益。
　　3．3育雏行为 棕背伯劳的育雏行为因所处不同的育雏阶段而不同，亲鸟将有限的精力合理分配对提高其适合度是很重要的。由表2、图1和图2可以看出，在育雏前期雌体在暖雏上投入较多的精力以保证后代的存活，因为此时雏鸟身体基本是裸露的，体温调节能力很差，雄鸟则主要负责觅食和巡护；在育雏中期和后期，雏鸟绒羽已较丰满，体温调节能力逐步完善，组织器官生长迅速，需要大量的食物，因此雄鸟和雌鸟把主要的精力投入到觅食和喂雏中，而此时由于雏鸟的体积迅速增大，雌鸟也无法立于巢中暖雏。鸟类的育雏行为谱是先天性的，这从亲鸟育雏模式以及育雏行为结构的变化可以看出，但其具体行为的组合在提高自身适合度的基础上却因具体环境条件的差异而不同。
　　致谢 西华师范大学余志伟教授、周材权博士和师兄周友兵在论文的写作中提出宝贵意见，李操老师在野外工作中给予帮助，北京师范大学生命科学学院谢培振硕士在文献的查阅过程中给予帮助，在此一并表示谢忱!
　　注：“本文中所涉及的表格、注解、公式等请以PDF格式阅读原文。”
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