刍议园林树木扦插繁殖

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　　摘 要：论述了扦插繁殖对快速繁育园林树木的意义，总结了影响扦插繁殖的因素及提高插穗成活率的技术措施，介绍了扦插生根机理与扦插过程中插穗生理生化特性的研究进展，对扦插繁殖的发展趋势进行了讨论。
　　关键词：园林; 扦插繁殖; 生根机理
　　 扦插繁殖是选用一部分茎、根或叶，扦插在排水良好的壤土、砂土或基质中，长出不定根和不定芽，从而长成完整、独立的新植株，具有生长快、开花早、繁殖数量大及保持园林植物优良性状等特点。20 世纪 40 年代人工合成生长素的研制成功，加速了对扦插生根机理的认识，而人工喷雾装置和自控温度、湿度、光照等设备的出现，使许多难生根树种的扦插育苗成为现实。笔者就扦插繁殖的研究进展进行了综述。
　　
　　1 扦插繁殖在繁育园林树木中的意义
　　
　　 园林树木的繁殖方法主要有分株、嫁接、播种、扦插等。由于扦插繁殖具有简单易行、繁殖速度快、不受树种限制、繁殖系数较高、成本低等优点，因此在园林树木的繁育中占有举足轻重的地位。
　　 1.1能够很好地保存亲本优良的遗传性状： 扦插繁殖可以培育出个体性状较一致的无性系，甚至一些突变体。许多园林花木就是通过扦插芽变枝条获得的，如藤本月季、龙爪槐及许多果树品种等。扦插繁殖还可以保持花色品种的纯正，如紫薇等花色复杂的树种为了分别培育红花和白花品种，以扦插法最为简便易行。
　　 1.2可有目的地繁殖雌株或雄株： 城市绿化对树木雌雄的选择比较严格。如杨柳类雌株在 5 ～6 月的飞絮，作为行道树的银杏雌株的落果问题，都会对城市人民生活及精密仪器工厂的生产等造成影响，因此以选用雄株为宜。采用扦插法繁殖这些苗木的雄株用于园林绿化，是解决这些问题的便捷途径。
　　 1.3解决种子繁殖的各种缺憾： 对种子来源不足、不易产生种子、种子繁殖易退化或种子有生理休眠的园林树木，皆可采用扦插繁殖，如雪松、玉兰、月季、山茶、木槿等。
　　 1.4缩短育种年限，迅速繁殖大量苗木： 扦插繁殖的插穗容易获得，扦插苗生长快，一般比实生苗开花结实早。因此，只要条件适宜，许多园林树木一年四季都可进行扦插繁殖，在短期内培育出大苗，缩短育苗年限，提高土地利用率，达到提前开花结实的目的。扦插繁殖还可专门培育低矮的适合盆栽的观赏花木。
　　
　　
　　2 影响扦插生根的因素
　　 扦插能否成功的关键在于插穗能否及时生根，以吸收水分和养分，进行光合作用［1］。影响扦插生根的因素很多，从根本上讲是遗传特性的差异。不同种类的植物，因其遗传特性不同，其生根能力也不尽相同。插穗的生根能力同亲本的年龄及发育状况等都有极大的关系，即使是同一亲本，由于采条部位、采条时间、插穗年龄、插穗大小等情况不同，其生根能力也有很大差异。
　　 2.1插穗类型对扦插生根的影响： 插穗类型直接影响着插穗的生根能力。不同植物最适宜的插穗类型也各不相同，主要从母树年龄、穗条幼化、插条长短、直径及木质化程度等方面来考虑。穗条幼化对扦插生根率有显著的促进作用。同一树种，一般嫩枝扦插较硬枝扦插容易生根，尤其对于难生根树种，嫩枝扦插比硬枝扦插成活率高得多，如毛白杨硬枝扦插，采用各种生根激素处理插条只能获得 30% ～40%的扦插成活率，而用嫩枝扦插，无需任何激素处理即可使成活率达 80% 以上［2］。
　　 2.2扦插基质对插穗生根的影响： 扦插基质对插穗生根具有重要的影响。一般来说，在露地条件下进行硬枝扦插，可在含沙量较高的肥沃沙壤土中进行; 嫩枝扦插可在水中、素沙、蛭石及珍珠岩、炉渣、泥炭中进行。蛭石具有良好的保温、隔热、通气、保水、保肥的作用，是公认最理想的优良扦插基质。河沙、珍珠岩和混合营养土( 泥炭、珍珠岩、蛭石混合)等也都是较好的扦插基质。但基质若重复使用，要用福尔马林、高锰酸钾或硫酸亚铁进行消毒，否则会引起插条的腐烂。
　　
　　 2.3营养物质对插穗生根的影响： 插穗生根除需要一定量的植物激素外，维生素、碳水化合物、氮素化合物及磷、钾、钙等元素也是非常必要的，硼对生根也有很强的促进作用。碳水化合物和氮素化合物不仅是生根和生长所不可缺少的营养物质，也是插穗生根前维持插穗生存的重要能源。许多研究表明，碳水化合物中的糖类是影响扦插生根的重要营养物质，穗条内可溶性糖含量越高越利于扦插生根。研究认为，作为营养物质的氮素能够促进插穗生根，但过高或过低的含氮水平都不利于生根。因此，在许多扦插试验中人们用C/N 比值来解释扦插生根的难易程度，认为在含有一定氮素化合物的基础上，C/N 比值越大，生根越容易。对杜仲的扦插试验表明，在同一枝条内 C/N 比值或糖/氮比值能够很好地解释不同部位生根率的差异。在扦插过程中，营养物质的协调状况与生根的内在联系是多方面的，各营养物质的协调状况对生根的影响，与其所处的生长代谢水平有极为密切的关系。
　　 2.4生根抑制物质对插穗生根的影响： 许多树种扦插生根难的原因是插条内含有生根抑制物质，如单宁、树脂、有机酸等。这些物质可削弱或阻止植物生长激素的作用，同时这些物质滞留在切口表面，影响着插穗的生根能力。研究表明，用酒精或热水浸泡插穗基部，在一定程度上能促进插穗生根。王大来等认为用硝酸银浸泡杨梅插条基部可消除插条中的生根抑制物质单宁的有害作用［3］。但目前对抑制物质在细胞内作用机理的研究还相当少，特别是抑制物质、生长促进剂、营养物质之间的相互作用对插穗生根的影响还不清楚。
　　 2.5环境条件对插穗生根的影响： 插穗生根不仅与插穗自身的遗传特性与生理条件、一定量的生根促进剂和营养物质有关，能否提供插条生根所需的适宜环境条件也是至关重要的。
　　 2.5.1温度。不同种类的园林树木要求不同的扦插温度。一般插条生根的温度要比栽培时所需温度高，插条在 15 ～20℃ 较易生根，喜高温的温室花卉往往要在 25 ～ 30 ℃ 时才生根良好。土壤温度如能比气温高 3 ～5 ℃，可促进插条根的迅速萌生。
　　 2.5.2湿度。扦插后要使插床保持湿润状态，并且透气。软材扦插时，空气相对湿度以 80% ～90% 为好，插穗不至于因高温下的强烈蒸腾而失水萎蔫，也不至于因喷水量过大而引起穗条腐烂。段新玲等研究表明温室内空气湿度大小是影响紫叶马氏榛扦插成活的关键之一。
　　 2.5.3光照。光照时间的长短与强弱对插条生根能力影响很大。插条以接受散射光为好，强烈的直射光对插穗生根不利; 温度过高，蒸发量过大，可导致枝条凋萎。因此，扦插初期要适当遮荫，在根系大量生长后，逐渐加大光照量。
　　
　　3 促进园林树木扦插生根的技术
　　 3.1物理方法
　　 3.1.1机械处理。许多机械方法可促进插穗生根。①剥皮: 对于枝条木栓组织较发达的园林树木，插前先将表层木栓剥去，加强插穗吸水能力，可促进发根; ②纵刻伤: 用刀刻 2～3 cm 长的伤口至韧皮部，可在纵伤沟中形成排列整齐的不定根; ③环状剥皮: 在母枝上准备用作插穗的枝条基部，一般在剪穗前 15 ～20 d，采取环状剥皮，割断韧皮部筛管通道，则有机养分不能向下输送而积聚在环状剥皮处的上端，由于养分充足，可使难以生根的插条易于生根成活; ④黄化处理: 人们发现用黄化的枝条作插条比普通枝条容易生根，原因是黄化枝条木质化发育迟缓，皮层及髓部增大，机械组织不发达，细胞壁薄，碳水化合物含量多，生根抑制物质少，生长素活性也有所加强。对难以生根的树种进行黄化处理，可明显提高生根效果。

　　 3.1.2增加插床底温。早春扦插因土温不足而造成生根困难，可以人为提高插条下端生根部位的温度，同时喷水通风以降低上端芽所处环境温度。例如，用电热丝预先埋在地下深约 15 cm 处，形成电温床后再扦插，可有效促进难生根树种的生根。另外，也可利用秸秆、厩肥堆沤生热来增加温度。
　　 3.2全光雾插的应用 在嫩枝带叶扦插时，全光照有利于插穗进行光合作用，促进插穗生根，但为了防止叶子在光照下因蒸腾而萎蔫，除使用一定的抗蒸腾剂外，可向叶片上喷雾，使叶片保持湿润。为了避免插床下部湿度过大，不能进行连续喷雾，可采用间歇式喷雾。目前，间歇式全光雾插正在向自动化、规模化方向发展，可大大提高生产力。
　　
　　4 园林树木扦插生根机理及生理生化研究
　　 4.1插穗的不定根是由根原始体( 根原基) 发育而来的：但根原始体的发生部位和形状往往因植物的种类和插穗的条件而不同。依据扦插苗的不定根原始体来源，将其分为潜伏根原始体和诱生根原始体。潜伏根原始体在插穗发育早期产生，然后处于休眠状态，直到扦插后在适宜环境条件下才继续发育形成不定根; 诱生根原始体在扦插后才形成。黄勇等［4］研究表明，冬青、桧柏、木槿、垂柳等植物属于潜伏不定根原始体型，这类插穗扦插前在髓射线与形成层交叉处已有不定根原基; 而红叶李、紫叶小檗、小叶女贞、月季等植物为诱生根原始体型，由切口处的愈伤组织分化形成根原始体，进而分化产生不定根。研究表明，与花灌木相比，乔木多是插后形成根原始体，如白杨派树种，多数针叶树种也都属于诱生根原基型，需要对插条进行生长激素处理，才能提高扦插成活率，甚至有的还需要改用其他繁殖方法。另外，许多树种如欧美杨、大观杨、群众杨、叶底珠等同时具有愈伤组织生根及皮部不定根生根 2 种生根型机理，即插条在激素诱导下首先产生皮部不定根，然后基部产生愈合组织并分化出根系，随着愈合组织根系的大量生长，皮部不定根逐渐退化。香椿枝条扦插属于愈伤组织生根类型，插穗下端剪口先形成愈伤组织，然后在愈伤组织处长出不定根。然而，香椿根条扦插属于以皮部生根型为主、兼有愈伤组织生根型的综合生根类型。
　　 4.2园林树木扦插生根的生理生化机理： 插穗生根的生理生化机理探讨始于 19 世纪末，尤其是生长素的发现和应用，为间接研究其机理提供了有利的手段，并取得了一定的成果。
　　 4.2.1插条内营养水平( 主要是 C/N) 与生根的相关性。研究表明，插后可溶性糖类和总氮含量逐渐增加，尤其在插穗的芽大量展叶，恢复光合能力时，插穗内的含糖量达到高峰，而在生根高峰期含糖量迅速下降。一般认为，插穗内营养水平越高，尤其是可溶性糖与淀粉含量越高，C/N 比值越大，越利于成活。
　　 4.2.2内源激素和抑制剂含量水平及其在插条生根过程中的变化对生根力的影响。扦插后插穗内部进行着旺盛的代谢活动，表现在其内源激素与营养物质的剧烈变化上。研究表明，插穗刚脱离母体时，IAA 和 ABA 含量大幅度下降; 根原基孕育期，IAA 含量增加以诱导生根，生根后下降; 而 ABA在根原基孕育期最低，生根后增加。有学者认为，可用 IAA与ABA 的比值来衡量插穗生根的难易。IAA/ABA 的比值越大越易生根，叶和芽等具有分生能力的组织器官，可促进IAA 的大量产生。同时，随着母树年龄的增加，抑制物 ABA的含量也相应增加，这也是多数树种嫩质扦插比硬质扦插、一年生枝比多年生枝易生根的原因之一。
　　 4.2.3 外源生长调节剂对诱导插条生根的作用及其对插条碳素、氮素( DNA，RNA 和蛋白质) 代谢的影响。许多外源生长调节剂都能促进插穗的代谢、内源激素的合成及营养物质的转化和运输，使可溶性糖提早达到峰值。外源生长调节剂可调节插条内养分向切口附近积聚，促进切口周围的 RNA 和 DNA 合成，使生根基因信息得以表达; 在根原基孕育时期，外源生长调节剂能显著增加 IAA 和ZR 的含量，减少 ABA 和 GA4 的含量，使插穗的内源激素达到有利生根的水平，提高插穗生根率。
　　 4.2.4光合速率、叶绿素荧光比率及气孔传导力与插穗生根的关系。带叶插穗不定根的产生受其生理过程与环境变化相互关系的影响。成功的生根需要供应适合在扦插期间插条进行光合作用的环境。但是，令人惊奇的是很少研究表明光合作用是否对插穗生根有影响或有积极的影响。事实上，许多种类在黑暗或无叶片的硬枝扦插都能顺利生根，说明并不是所有物种的插穗生根都绝对需要光合作用。这种结果并不否定当物种产生不定根后光合作用是至关重要的可能性［5］。
　　
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　　［3］王大来，刘德良，张琴． 杨梅扦插繁殖试验［J］． 湖南农业大学学报，
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