南方地区印度南瓜育种现状及展望

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　　摘要：印度南瓜（Cucurbita maxima）是三大栽培南瓜之一。因南方地区气候的特殊性，对中国南方地区选育的印度南瓜新品种、选育方法及存在的问题等进行了概括总结。提出传统育种技术与现代生物技术相结合，重点培育出早熟耐冷、中晚熟耐湿热的保健、优质、抗病、耐贮运印度南瓜新品种;还有南方当地食用花、叶、茎的多样化新品种将是中国南方印度南瓜的育种方向。
　　关键词：印度南瓜（Cucurbita maxima）;育种现状;南方地区
　　中图分类号：S642.1         文献标识码：A
　　文章编号：0439-8114（2019）12-0011-04
　　DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2019.12.002           开放科学（资源服务）标识码（OSID）：
　　Abstract： Cucurbita maxima is one of the three major cultivation pumpkin. Because of the particularity of the southern area climate， we summarized new varieties， breeding methods and breeding problems of Cucurbita maxima in southern area of China. The combination of traditional breeding technology and modern biotechnology was put forward. The Cucurbita maxima varieties which have health care， high-quality， disease-resistant， storage-resistant characteristics were breeding with early-maturing， cold resistance and mid-late ripening and heat tolerance. The diversified new varieties of edible flowers， leaves and stems in southern China will be the breeding direction of Cucurbita maxima in southern China.
　　Key words： Cucurbita maxima; current situation of breeding; southern area
　　印度南瓜（Cucurbaita maxima，2n=2x=40）又名板栗南瓜、西洋南瓜、筍瓜，起源于南美洲秘鲁南部、玻利维亚及阿根廷的北部，属葫芦科（Cucurbitaceae）南瓜属（Cucurbita），为中国目前三大栽培南瓜品种（中国南瓜、美洲南瓜和印度南瓜）之一。印度南瓜不仅品质优良、外形美观、果肉粉面、营养丰富，还具有调节血糖、降低血压、抗氧化等保健功效。印度南瓜果皮颜色主要有红皮和绿皮两种类型，此外还有白色、淡黄色、鲜黄色、翠绿色、橙黄色、橙红色、条纹黄色、墨绿色和条斑等颜色。另外，还有形状各异和颜色多样的巨大、大、中、小型和微小等观赏型印度南瓜。湖南省以北地区主要食用嫩瓜，而广西壮族自治区和广东省等南方地区大多食用老瓜;另外，南方有些地区食用南瓜的花蕾、嫩叶、嫩梢和嫩茎;还有子用和加工制粉的印度南瓜品种。
　　由于中国南北气候差异造成蔬菜生产和上市时间的不同步，南瓜成为南菜北运的重要蔬菜之一。在南方秋冬和早春季节栽培印度南瓜可充分利用当地特有的光温条件，相对于北方温室栽培，不但节约成本且填补了市场空缺，显著增加了经济效益，同时也推动了南瓜产业的持续健康发展。然而，市场需求丰富多样的印度南瓜品种，但新品种的选育需适宜当地特定气候条件及消费者饮食习惯等。为了加快选育适合中国南方亚热带和热带气候类型栽培及消费习惯的优质抗逆印度南瓜新品种，本研究对中国南方地区印度南瓜的育种现状及存在问题进行概括总结，为中国南方地区印度南瓜新品种选育提供参考。
　　1  南方地区选育的印度南瓜新品种及种子繁育
　　1.1  印度南瓜新品种
　　近年来，南方育种者针对不同的育种目标，经过长期不断积累选育出具有地方特色的印度南瓜新品种，改变了过去只能进口种子的状况。如广东省汕头市白沙蔬菜原种研究所选育出白沙蜜栗一号，主要特性是果皮和瓜瓤均为橙红色，坐果率高，品质粉质、香甜，抗白粉病和病毒病[1]。广东农业科学院蔬菜研究所选育的龙鑫丹，肉厚、粉质、品质佳，粟味，耐贮运[2]，还有丹红3号，早熟，丰产性好，品质优，瓜形美观，肉色橙黄，采收期集中，田间表现抗逆性较强[3]。海南亚蔬高科技农业开发有限公司选育出红皮南瓜新品种红升701，风味佳，着色均匀，坐果力强，耐贮藏，商品性好[4]。湖南省瓜类研究所引进的锦栗印度南瓜[5]，选育出红栗、红栗2号、红栗3号、贝栗、MT-422南瓜品种（系）一系列新品种，主要特性是味甜质粉，耐低温、高温，抗逆性较强，适应性广[6-10]。江苏省丘陵地区镇江农业科学研究所选育出“184-1”、瑞绿1号、瑞红一号和瑞锦1号等南瓜新品种（系），主要特性是抗或高抗病毒病、品质好、产量较高[11-14]。福建省三明市农业科学研究所选育出福贵新品种，产量高，抗性强[15]。上海市设施园艺技术重点实验室和上海市农业科学院园艺研究所等选育的锦绣、锦华、一串红等新品种和肌醇及多糖新种质主要特性为优质、早熟、抗逆性强、丰产，富含富肌醇和多糖等功能保健营养成分，不仅耐低温和耐弱光，还对白粉病和病毒病表现出较明显的抗性[16-18]。浙江省绍兴市农业科学研究院选育的翠栗1号、翠栗2号印度南瓜品质佳，丰产性和商品性好[19，20]。金华市农业科学研究院选育的甘栗品种，果实墨绿色，带淡绿色条斑，外观商品性好，肉质粉糯，口感风味好[21]。研究者对翠栗1号开展了大棚制种技术研究[22]，也研究了甘栗的系统杂种繁育技术[23]。苏州市蔬菜研究所选育了小型红皮南瓜杂交新品种板栗红[24]。安徽省合肥江淮园艺研究所选育出红栗和红金宝，两者均早熟，产量高且稳定，田间果实一致性好，商品性好[25]。安徽丰乐农业科学技术研究院选育的寿星、栗晶和金星新品种，早熟、优质[26，27]。安徽荃银高科种业股份有限公司选育的白籽荃鑫印度南瓜品种，大果丰产、果面着色好、无化瓜、果肉厚、品质较优[28]。江西农业大学农学院育成江红1号板栗南瓜，肉质细密，粉质重，口感甜面，露地栽培[29]。广西壮族自治区农业科学院园艺研究所选育出新品一号印度南瓜，主要特性为鲜食和加工兼用，口感粉甜，带板栗风味，果肉硬韧，耐贮运[30]。从以上研究可以看出，新品种多数早熟或中早熟。蔓性从单一的长蔓类型发展到中蔓、短蔓等。皮色和肉色在红色和绿色的基础上增加了橙黄色、橙红色、条纹黄色、墨绿色和条斑等颜色。果形有扁圆形、纺锤形和厚扁球形等。产量高，品质优，口感佳，香、甜、粉、糯，口感和香味等更是丰富多样;可作为鲜食、加工及兼用型品种;商品性好，耐贮运，抗逆抗病等。另外，也含有多糖、肌醇和类胡萝卜素等保健功效成分的新种质的报道。 　　1.1.1  南方地区印度南瓜品质育种  印度南瓜富含多种营养成分，育种者在选育新品种的基础上，借助生理生化等技术进行了特定营养成分鉴定和测定，并结合营养成分含量开展了印度南瓜品质育种研究，如刘小俊等[31]测试了授粉后生长发育不同阶段印度南瓜果实干物质、不溶性膳食纤维、总糖、蛋白质、维生素C、维生素E和β-胡萝卜素等营养成分，并研究了其积累规律。卢文佳等[32]测定了5个南瓜品种的果实多糖、果胶和粗纤维含量，得出雪化桩等3个品种可作为保健型南瓜品种或作为功能性品种选育的种质。梁根云等[33]测定了叶绿素荧光参数等，了解到丛生印度南瓜的光合作用等生理生化变化。娜卡侬[34]开展了新型种间杂交南瓜自交系淀粉和类胡萝卜素合成的分子与生理机制研究。李俊丽[35]对南瓜种质资源遗传多样性与多糖多样性进行了研究。顾卫红等[18]采用杂交、回交与定向自交系统选育方法，借助高效液相色谱检测技术，创新育成一批富肌醇南瓜新种质，并利用杂种优势技术，育成富肌醇南瓜一串红新品种。从以上研究可以看出，南瓜营养成分的研究主要停留在测定检测层面，关于营养成分代谢途径、规律及其机理研究较少。如果能将营养成分分析和育种有机结合对促进印度南瓜品质育种有积极作用。
　　1.1.2  南方地区印度南瓜抗性育种  南方地区多为亚热带和热带气候类型，全年气温较高，四季界限不明显，日温度变化大于年温度变化，一般夏季高温多雨，冬季温暖湿润，为了更好地适应当地高温高湿的气候，选育抗逆抗病的印度南瓜新品种是育种者的基本目标。如白沙蜜栗一号[1]抗白粉病和病毒病。丹红3号[3]田间表现抗逆性较强。红栗2号、红栗3号、贝栗、MT-422南瓜品种（系）[7-10]一系列新品种耐低温、高温，抗逆性较强，适应性广。“184-1”、瑞绿1号、瑞红一号和瑞锦1号等南瓜品种（系）[11-14]主要特性是抗或高抗病毒病。锦绣、锦华、一串红等新品种和肌醇及多糖新种质[16-18]抗逆性强，不仅耐低温和耐弱光，还对白粉病和病毒病表现出较明显的抗性。从以上研究可以看出，南方各省（自治区）选育出的印度南瓜新品种主要为早熟耐冷、中晚熟耐高温，而且对白粉病、病毒病的抗性强。
　　1.2  印度南瓜种子繁育
　　关于印度南瓜种子繁育技术，仅有浙江省在育种基础上研究了相关配套技术，关于翠栗1号的繁育技术，提出选择地势高燥、排灌方便的田块，培育壮苗、施足基肥、单蔓整枝、认真取杂、及时剖瓜取子的大棚制种技术。关于甘栗笋瓜的繁育技术，根据其父、母本的特征特性，合理安排播期、定植密度，科学的大田管理和规范操作，获得纯度好、质量优的杂交一代制种技术。好的优良品种若需要大面积推广，制种技术也相应与之配套，加强研究以促进印度南瓜可持续良性发展。
　　2  南方地区印度南瓜新品种选育方法
　　2.1  传统育种方法
　　对印度南瓜的育种方法大多采用传统的杂交、自交和回交等育种方法。另外，也有采用印度南瓜、蜜本南瓜和美洲南瓜种间杂交方法相互改良与融合的[36，37]，如娜卡侬[34]开展了南瓜自交系淀粉和类胡萝卜素合成新型种间杂交。刘小俊[38]进行了南瓜丛生性状的种间转育研究。Neelam[39]完成了印度南瓜、中国南瓜及其种间重组自交系耐热性研究。张朝阳等[40]通过对中国南瓜和印度南瓜进行种间杂交，研究其杂交种作为西瓜砧木的可行性，并对F1进行枯萎病抗性鉴定，其中2个杂交组合表现为高抗枯萎病。
　　2.2  辐射诱变和组培育种
　　辐射诱变育种作为辅助育种手段在印度南瓜中也开展了一些研究，如李秀贞等[41]用60Coγ辐照日本小型食用南瓜小菊的干种子，发现老熟果实的形状、颜色、重量等性状都有较大变异。黄河勋等[42]通过人造卫星搭载印度南瓜种子，初步研究了印度南瓜矮生材料中新发现的隐性核基因。刘泽发等[43]利用秋水仙碱、氨磺乐灵为诱变剂，对印度南瓜自交系M10-13-09种子进行处理，获得了同源四倍体。在组织培养方面，赵建萍等[44，45]以日本新引进优质南瓜艾西丝的顶芽、带腋芽的茎段和子叶等作为外植体离体培养，建立了快繁体系和子叶高频诱导再生芽体系。邹克琴等[46]以锦栗2号南瓜叶片为外植体进行组织培养，成功培育了愈伤组织及再生植株。
　　2.3  分子育种方法
　　在分子标记方面，王瑞等[47]为了获得印度南瓜矮生资源的分子辅助育种理论依据，采用AFLP技术研究与该短蔓基因连锁的分子标记。刘泽发等[48，49]采用正交设计法优化印度南瓜SRAP反应体系，应用SRAP和RSAP标记进行了印度南瓜锦栗南瓜杂交种子纯度鉴定。向成钢[50]对印度南瓜的皮色、节间长及子粒大小的遗传规律进行了研究，并使用1 156对SSR引物对皮色性状进行了初步定位，促进了印度南瓜皮色、子粒及短蔓的分子辅助育种。从以上研究可以看出，印度南瓜选育途径逐步从传统自交、杂交、种间杂交发展到辐射诱变育种、组织培养、分子标记辅助育种等现代生物技术手段。
　　3  存在问题及展望
　　3.1  南方地区印度南瓜新品种的选育方向
　　随着生产和市场的发展，品种的多样化是必然的趋势。育种者需根据不同气候、生产季节和消费需求制定相应的目标。南方印度南瓜选育重点在于培育品质佳、抗病性、抗逆性、丰产性、早熟性等新品种。加上不同南瓜品种间的营养成分含量差異很大，应借助生理生化等方法将营养成分遗传规律分析与新品种选育种相结合，提高育种的精准性。如针对多糖、类胡萝卜素、肌醇、淀粉等单一或几个目标营养成分开展保健加工型新品种的选育。印度南瓜的果形、皮色、肉色极为丰富，充分利用其多样性培育出特色新品种。在抗病抗逆性方面，重点要解决白粉病、病毒病、疫病等问题，尤其加强耐湿热性新品种的研究。另外，在南方，早春秋冬栽培的印度南瓜育种也应关注耐低温、耐弱光性，并解决好授粉受精不良及过冷过热气候化瓜等问题。还应加强一些农艺数量性状的相关性分析研究，如果实纵横径、肉厚、果单株结瓜数、单瓜重、短蔓、中蔓及长蔓的发育特点和平均果重等性状对丰产性的影响。特别指出的是，南方有些地方食用南瓜苗、花、茎、叶，但这方面的育种工作报道很少。印度南瓜选育应充分挖掘南方各地特有农家品种及当地主栽品种等种质资源，不断引进国内外优质抗病种质材料，创新南方印度南瓜种质，也要拓宽育种材料的遗传背景和系统进化研究。同时加强对种质资源简便、准确和快速鉴定及评价方法的研究，为南方印度南瓜新品种选育奠定坚实的基础。总之，重点培育出耐湿热、耐冷、抗病、耐贮运、优质保健及食用南瓜苗、花、叶和茎等多样化新品种将是中国南方地区印度南瓜的育种方向。 　　3.2  南方地区印度南瓜新品种的选育方法
　　目前，印度南瓜品种选育方法主要采用传统自交和杂交等育种技术，现代生物技术育种手段组织培养和分子标记辅助育种等应用仍然比较少。现代生物技术育种相对传统育种方法具有周期短、效率高、目标明确等特点，如单倍体培养技术、体细胞变异体离体筛选技术、胚挽救技术、原生质体融合技术、转基因技术、辐射诱变育种技术、分子标记辅助育种（SSR、SNP和SRAP等）及高通量测序等技术方法，借助这些先进技术方法对加快印度南瓜育种进程有不可比拟的优势。此外，关于南方各地印度南瓜杂种优势、性状遗传规律、抗病性遗传规律等基础研究较少，加强这些方面研究也将为创造优良品种提供新途径。
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　　收稿日期：2019-02-10
　　基金项目：广西科技计划项目（桂科AB16380039）;广西创新驱动发展专项（桂科AA17204026）;南宁市科学研究与技术开发划
　　作者简介：范爱丽（1975-），女，陕西三原人，副研究员，博士，主要从事南瓜育种栽培与生物技术研究，（电话）0771-3278828（电子信箱）

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