激素浸种对滇青冈苗木生长和生物量积累的影响

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　　摘要：【目的】分析不同浓度激素组合浸种对滇青冈（Cyclobalanopsis glaucoides）苗木生长、生物量积累和水含率的影响，为培育滇青冈壮苗提供参考依据。【方法】采用L16（43）正交设计开展不同浓度赤霉素（GA3）和6-苄氨基腺嘌呤（6-BA）组合浸泡4个滇青冈家系种子（家系1～家系4）试验，分析各处理组合滇青冈家系苗木的地径、苗高及根、茎、叶、全株生物量和水含率差异。【结果】以1.5 g/L GA3+25.0 mg/L 6-BA浸泡滇青岡家系1种子，其苗木的地径最粗，为2.39 mm;以1.5 g/L GA3浸泡滇青冈家系2种子，其苗木的苗高最高，为14.3 cm;以1.5 g/L GA3+25.0 mg/L 6-BA浸泡家系1种子及以2.5 g/L GA3+50.0 mg/L 6-BA浸泡家系2种子，其苗木根和叶的生物量较高，分别为0.198、0.255 g/株和0.199、0.260 g/株;以2.5 g/L GA3+50.0 mg/L 6-BA浸泡家系2种子，其苗木茎和全株的生物量最高，分别为0.164和0.622 g/株。【结论】家系是影响滇青冈幼苗生长及生物量积累的主要因子;1.5和2.5 g/L GA3浸种可有效促进滇青冈苗木生长和生物量积累，25.0和50.0 mg/L 6-BA浸种可分别促进滇青冈苗木地径生长及全株和茎的生物量积累。
　　关键词： 滇青冈;家系;浸种;赤霉素（GA3）;6-苄氨基腺嘌呤（6-BA）;地径;苗高;生物量
　　中图分类号： S792.16                    文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2019）01-0118-07
　　0 引言
　　【研究意义】滇青冈（Cyclobalanopsis glaucoides）属壳斗科（Fagaceae）青冈属常绿乔木，主要生长于海拔1500～2500 m的山地森林中，为滇中地区的常见树种，四川和贵州等地也有分布（中国科学院中国植物志编辑委员会，1998）。滇青冈萌蘖力强，耐干旱瘠薄土壤（周元，2003），可生长于石灰岩山地，为荒山绿化和水土流失区植被恢复的先锋树种，其木材可作桩柱和车船等用材（苏文华等，2001）。滇青冈种子发芽具有延续时间长、发芽不整齐等特点，且种子成熟于秋末，发芽时遇冬季低温等不利条件，其林分天然更新相对困难（鲍雪纤等，2015）。此外，分布区内对该树种长期的砍伐利用，极大破坏了其原生植被，目前完整保留的天然林较少（曹建新等，2008）。因此，了解激素浸种对不同家系滇青冈幼苗生长、生物量积累和水含率的影响，对其良种选育、壮苗培育及环境保护具有重要意义。【前人研究进展】适宜浓度的赤霉素（GA3）和6-苄氨基腺嘌呤（6-BA）浸种可促进种子细胞分裂和植物生长（申国柱等，2008;李玉文等，2011）。树木生长量可反映其对特定环境的适应能力，是家系选育的主要性状之一（郭睿达等，2013），也可直观反映树木在某一环境下的外观生长状况（王秀云等，2011）。鲍雪纤等（2015，2016）研究发现，较高浓度GA3浸种可促进滇青冈幼苗生长和生物量积累。郑书绿等（2015）研究显示，GA3浸种可促进云南松种子发芽期的地径和子叶生长。佘萍等（2017）研究发现，GA3浸种可显著促进欧洲花楸幼苗生长。【本研究切入点】目前，关于滇青冈苗木培育的研究较少，针对不同激素组合浸种对滇青冈家系苗木生长和生物量积累影响的研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】采用不同浓度GA3和6-BA浸泡4个滇青冈家系种子，分析不同试验因素水平及其组合对滇青冈苗木生长和生物量积累的影响，为滇青冈良种选育及壮苗培育提供科学依据。
　　1 材料与方法
　　1. 1 试验材料
　　供试滇青冈种子采自云南省昆明市盘龙区西南林业大学校园内，采种的4株家系生长健壮，树龄约20年，种子平均千粒重、胸径和树高分别为1468.4 g、22.5 cm和9.0 m，其中以家系2的种子千粒重最重（1632.4 g）。
　　1. 2 试验方法
　　1. 2. 1 试验设计 4株滇青冈家系新鲜种子（因素A）分别采用不同浓度GA3（因素B）和6-BA（因素C）溶液浸种。试验共3个因素，每因素4个水平，根据因素水平表（表1），采用L16（43）正交设计（表2）开展试验。
　　试验共16个处理，设3次重复，每处理播种100粒种子。播种基质按8份苗圃土与2份珍珠岩的容积比配制。种子先用水选，挑除上浮的不良种子，把下沉种子捞出晾干表面水分，再用5‰高锰酸钾溶液浸泡30 min，清水冲洗干净后，不同处理种子分别按设计的GA3和6-BA浓度浸泡2 h，然后播种于容器内。
　　1. 2. 2 测定项目及方法 种子发芽结束后（苗龄约6个月时），从各处理苗木中分别随机抽取发育有2～8片叶片的45株苗木，测定其地径、苗高和生物量（根、茎和叶分别测定）。逐株测定各器官的鲜重后分别装入信封并按株号标记，置于60 ℃烘箱中烘至恒重，再测定各器官干重，计算各器官的水含率。
　　1. 3 统计分析
　　试验数据采用Excel 2003和SPSS 13.0进行整理，以Duncan’s新复极差法进行方差分析。
　　2 结果与分析
　　2. 1 不同浓度GA3和6-BA组合浸种对滇青冈苗木地径和苗高的影响
　　由表3可知，16个处理滇青冈苗木的平均地径和苗高分别为1.65～2.39 mm和8.40～14.30 cm。其中，处理2的平均地径最粗，极显著大于除处理6外的其他处理（P<0.01，下同）;处理6的平均苗高最高，极显著高于除处理7和8外的其他处理。说明1.5 g/L GA3+25.0 mg/L 6-BA浸泡滇青冈家系1种子对促进其苗木地径生长作用最明显，1.5 g/L GA3浸泡滇青冈家系2种子对促进其苗木地径生长作用次之;1.5 g/L GA3浸泡滇青冈家系2种子对促进其苗木苗高生长作用最明显，2.0 g/L GA3+75.0 mg/L 6-BA和2.5 g/L GA3+50.0 mg/L 6-BA浸泡家系2种子对促进其苗木地径生长作用次之。 　　 由表4可知，滇青冈苗木地径极差值排序为RA地径>RC地径>RB地径=RB×C地径，苗高极差值排序为RA苗高>RB×C苗高>RB苗高>RC苗高，说明采种家系（A）是影响滇青冈幼苗生长的关键因子;4株家系中，家系2的地径（2.16 mm）和苗高（13.4 cm）均极显著高于其他3株家系，即1.5 g/L GA3+25.0 mg/L 6-BA浸种的滇青冈苗木生长极显著优于其他浓度GA3+6-BA浸種，说明通过选择采种家系及使用适宜浓度GA3和6-BA组合浸种可促进滇青冈幼苗生长。
　　从表4还可看出，滇青冈苗木地径和苗高的理论最优水平组合分别为A2B2C2（1.5 g/L GA3+25.0 mg/L 6-BA浸泡家系2种子）和A2B2C4（1.5 g/L GA3+75.0 mg/L 6-BA浸泡家系2种子），其中地径的理论最优水平组合中除家系（家系2种子）与实际试验最优处理组合2（1.5 g/L GA3+25.0 mg/L 6-BA浸泡家系1种子）的家系（家系1种子）不同外，其余2个因素的水平一致;苗高的理论最优水平组合中除6-BA浸种浓度（75.0 mg/L）与实际试验最优处理组合6（1.5 g/L GA3+0.0 mg/L 6-BA浸泡家系2种子）的6-BA浓度（0 mg/L）不同外，其余2个因素的水平一致。说明正交试验设计为不完全试验，会导致理论与实际最优处理组合不一致。
　　2. 2 不同浓度GA3和6-BA组合浸种对滇青冈苗木生物量的影响
　　2. 2. 1 不同浓度GA3和6-BA组合浸种的滇青冈苗木生物量差异分析 由表5可知，不同浓度GA3和6-BA组合浸种滇青冈苗木的平均根、茎、叶和全株生物量分别为0.085～0.199、0.054～0.164、0.114～0.260和0.253～0.622 g/株。其中，处理8和2的根生物量较高，二者无显著差异（P>0.05，下同），但极显著高于除处理7外的其他处理，处理8的叶生物量最高，与处理2、3和4无显著差异，但极显著高于其他处理;处理8的茎生物量最高，显著高于处理7（P<0.05，下同），二者极显著高于除处理2～4及处理6外的其他处理;处理8的全株生物量最高，与处理2和7的差异不显著，极显著高于其他处理。说明2.5 g/L GA3+50.0 mg/L 6-BA浸泡家系2种子和1.5 g/L GA3+25.0 mg/L 6-BA浸泡家系1种子对其苗木根和叶生物量积累的影响最大，2.0 g/L GA3+75.0 mg/L 6-BA浸泡家系2种子对其苗木根生物量积累的影响次之，2.5 g/L GA3+75.0 mg/L 6-BA浸泡家系1种子对其叶生物量积累的影响也较明显;对茎生物量积累影响最大的是2.5 g/L GA3+50.0 mg/L 6-BA和2.0 g/L GA3+75.0 mg/L 6-BA浸泡家系2种子，其次为1.5 g/L GA3+25.0 mg/L 6-BA、2.0 g/L GA3+50.0 mg/L 6-BA及2.5 g/L GA3+75.0 mg/L 6-BA浸泡家系1种子和1.5 g/L GA3浸泡家系2种子;对全株生物量积累作用最大的是2.5 g/L GA3+50.0 mg/L 6-BA浸泡家系2种子，其次为1.5 g/L GA3+25.0 mg/L 6-BA浸泡家系1种子和2.0 g/L GA3+75.0 mg/L 6-BA浸泡家系2种子。
　　2. 2. 2 滇青冈苗木生物量随浸种因素水平变化而变化的情况及其构成 由表4可知，因素A的家系2苗木全株生物量（0.524 g/株）显著高于其他3个家系（3个家系间呈极显著差异），根、茎、叶的生物量（分别为0.165、0.127和0.232 g/株）均明显高于其余3个家系;因素B的2.5 g/L GA3浸种苗木全株（0.466 g/株）和根、茎、叶的生物量（分别为0.150、0.107和0.209 g/株）均极显著高于1.0 g/L GA3浸种苗木的生物量，但与1.5和2.0 g/L GA3浸种苗木的生物量差异不显著;因素C的50.0 mg/L 6-BA浸种苗木全株生物量（0.459 g/株）极显著高于25.0 mg/L 6-BA浸种和不浸6-BA苗木的生物量（分别为0.415和0.395 g/株），但与75.0 mg/L 6-BA浸种苗木的生物量差异不显著;50.0和75.0 mg/L 6-BA浸种苗木茎的生物量（分别为0.110和0.107 g/株）极显著高于25.0 mg/L 6-BA浸种和不浸6-BA苗木的生物量;各浓度6-BA浸种苗木根和叶的生物量间差异不显著。说明家系是影响滇青冈生物量积累的主要因子。
　　由表4可看出，根生物量的理论最优水平组合为A2B4C4，即2.5 g/L GA3+75.0 mg/L 6-BA浸泡家系2种子，与茎、叶和全株的实际最优生物量处理8（2.5 g/L GA3+50.0 mg/L 6-BA浸泡家系2种子）（表5）相比，仅根的6-BA浸种浓度不同;茎、叶和全株生物量的理论最优水平组合均为A2B4C3，即2.5 g/L GA3+50.0 mg/L 6-BA浸泡家系2种子，与茎、叶和全株的实际最优生物量处理8（表5）完全一致。说明利用2.5 g/L GA3+50.0 mg/L 6-BA浸泡滇青冈家系2种子具有其可靠性。
　　从图1-A可看出，滇青冈苗木根、茎和叶的平均干重分别为0.138、0.097和0.196 g/株，分别占全株干重生物量的31.97%、22.47%和45.56%，说明滇青冈苗木生物量主要由叶和根构成，茎所占比例较低，即滇青冈苗期首先构建养分和水分吸收器官根和叶。
　　2. 3 滇青冈苗木不同器官的水含率比较
　　由表5可知，滇青冈苗木根、茎、叶及全株的平均水含率分别为47.8%～59.6%、52.3%～59.3%、52.1%～62.2%和51.2%～60.4%。其中，根水含率以处理10最高，极显著高于除处理11、12和14外的其他处理;茎水含率以处理12最高，极显著高于除处理9、10、11和14外的其他处理;全株水含率以处理12最高，极显著高于除处理6、9～11、14外的其他处理;叶水含率以处理6、11和12较高，极显著高于除处理9、13和14外的其他处理。说明滇青冈苗木各器官水含率的变化情况与生长和生物量指标的变化情况一致，均因GA3和6-BA组合不同而发生变化，即通过改变滇青冈浸种的因素水平，可在一定程度上调节苗木器官的水含率。 　　从图1-B可看出，滇青冈苗木根、茎和叶的平均水含率分别为52.7%、56.2%和58.4%，各器官的水含率较接近，分别占全株水含量的31.5%、33.6%和34.9%，即幼苗鲜重的水分构成约占1/2，各占全株总水含量的约1/3;叶水含率所占比例略高于根和茎，但差异不明显。
　　3 讨论
　　同一树种不同家系种子的大小和质量等性状均存在差异，其发芽情况及幼苗生长状况也不同（杨志玲等，2009）。本研究中，不同采种家系滇青冈的苗木生长及其生物量积累存在明显差异，其中千粒重最重的家系2其苗木生长和生物量均极显著高于其他家系，与李怀春等（2015）、吴亚丽（2016）研究认为种子重量越重种子越饱满、越有利于幼苗生长的观点一致，也与杨安敏等（2010）、刘军等（2011）、朱炜等（2014）研究发现滇楸、闽楠和红锥不同家系地径和苗高具有极显著差异的结果一致，进一步证实种子大小显著影响其苗木生长和生物量积累。因此，对同一树种采种时，选择种子较大的母树有利于培育壮苗。
　　本研究中，1.5和2.5 g/L GA3浸种有利于滇青冈苗木生长及生物量积累，与鲍雪纤等（2015，2016）研究认为较高浓度GA3浸种具有促进滇青冈苗木生长及生物量积累的观点相似，但促进滇青冈苗木生长及生物量积累的GA3浓度存在差异，具体原因有待进一步探究。本研究中，不同濃度6-BA浸种可提高滇青冈苗木的鲜重和干重，与李宁毅等（2009）研究认为6-BA浸种可增加美女樱幼苗鲜重和干重的观点一致，但其最适宜浸种浓度存在差异，可能与植物种类不同有关。
　　植物水含率在一定程度上反映植物干物质的积累状况，本研究中滇青冈苗木水含率最高的器官为叶，生物量积累最多的器官也是叶，与叶片是植物进行光合作用最重要的器官及植株在幼苗期叶的生物量分配较大（吴志树，2014）的研究结果一致。
　　4 结论
　　家系是影响滇青冈苗木生长及生物量积累的主要因子;1.5和2.5 g/L GA3浸种可有效促进滇青冈苗木生长和生物量积累，25.0和50.0 mg/L 6-BA浸种可分别促进滇青冈苗木地径生长及全株和茎的生物量积累。
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