植物根系在矿区生态修复中的应用研究进展

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　　 摘要：矿山开采在最大规模改变地形地貌的同时也严重破坏了地表的植被生境，为矿山生态环境治理带来巨大的困扰。绿色植物作为生物圈的初级生产者，是矿区生态修复的主导力量。通过分析矿区生态修复中重金属污染、干旱、高温、岩土体结构等逆境条件下植物根系的研究现状，以及根系分泌物改善根际环境，强化植物抗逆性能的特点，指出矿区生态修复应把握矿区水分、养分等限制条件，从植物根系构型、生理及结构特征等角度出发，考虑植物根系的反馈调节作用与环境因子胁迫，为未来生态修复的研究提供明确的研究方向。
　　 关键词：矿区生态修复;植物根系;逆境胁迫;根系分泌物
　　 中图分类号： X171.4  文献标志码： A  文章编号：1002-1302（2019）05-0019-04
　　收稿日期：2017-09-11
　　基金项目：河北省重点研发计划（编号：16234204D）。
　　作者简介：郗红超（1993—），男，硕士研究生，主要从事岩土工程与矿区生态修复方面的研究。E-mail：1361007236@qq.com。
　　通信作者：李富平，教授，研究方向为矿区生态恢复与重建。E-mail：tsxyhk@163.com。
　　矿山开采严重改变了矿山原有地貌形态与植被景观，其露天开采形成了大量裸露创面和凹陷采坑;地下开采造成严重的地表沉陷和地面变形;同时采选工程产生的大量废石尾砂堆积，不仅占用大量土地，而且受冻融、温变、干湿、地表径流、地下渗流、动植物扰动等众多因素的影响，还可能引发水土流失、重金属污染、局地气候异常等环境问题。因此当前矿山生态环境严重恶化，亟须对环境破坏区域进行生态修复。植物修复是矿区生态修复的重要生物措施，通过筛选适生植物进行先锋植物定植，进而推动植物群落结构初步演替，逐步改善矿山环境，以期初步实现矿区生态修复。而植物根系是植物体与自然界物质能量交换的主要通道，将植物根系的研究成果应用于矿区生态修复具有一定的前瞻性，因此以矿山环境条件为基础，展开植物根系对矿区恶劣生境的适生性研究，对筛选优势物种，修复矿山生态环境具有重要的意义。
　　1 采矿污染物对植物根系的影响
　　 矿山开采选冶过程中，矿石中的重金属元素会随废石、尾砂等进入矿区及其周边土壤中[1]，加剧土壤的重金属污染，毒害周边农作物进而危害人类健康。采矿活动是土壤重金属的主要来源，我国已经有743万hm2土地受到破坏，并以每年4万hm2的速度增长[2]。我国每年约有60万t石油进入环境[3]，石油污染区别于其他固体矿产资源污染，受土壤毛细孔隙力和流体重力等影响，迅速阻断耕作层一定深度处土壤的通透性，损害土层结构，胁迫微生物生长并进一步破坏根际环境。邓绍云等研究表明石油会减少土壤有效氮、磷的含量，损害甚至阻断植物营养源[4]。
　　 利用某些耐受性强、富集能力强的植物，对土壤污染物进行提取、转移、吸收分解或固定，实现部分或全部土壤污染的去除。把土壤重金属的直接处理转为对耐性植物的处理，Chaney首次采用能够富集土壤重金属的植物进行重金属污染修复[5]。利用耐性植物的根系来过滤、吸收污染土壤中的重金属，将植物收获处理以达到修复土壤重金属的目的[6]。Wong 指出植物是修复重金属污染土壤的最佳措施[7]。要筛选适宜修复重金属污染的超富集植物，就应从植物本身的耐性指数和根系对重金属的滞留率等因素着手研究。郝希超对24种牧草进行铀胁迫下的种子萌发分析，再通过盆栽措施考察优势牧草在铀胁迫下的苗期生长及铀富集情况，发现有7种牧草种子在铀胁迫下具有较好的发芽能力，不同铀浓度条件下牧草各品种之间的生长差异显著，对比结果显示多花黑麦草转移系数较高[8]。Giovanni等发现植物根尖部位的根毛区对土壤Cd2+具有较强的吸收能力[9]。高等植物杨树、曼陀罗、茄科植物、狐尾藻等均可以从土壤和水溶液中迅速吸收2，4，6-三硝基甲苯（TNT）并在体内迅速代谢为高极性的 2-氨基-4，6-二硝基甲苯及脱氨基化合物，以至于在这些植物体内很难检测到TNT的母体化合物[3]。因此促进植物根系增长，增大植物根长和根表面积，增强植物根系活性是植物根系修复污染土壤的关键问题。
　　 在根际土壤中增加特定物质可促进植物根系对土壤污染物的吸收与修复能力。王玉红发现阴离子表面活性剂能够有效促进紫花苜蓿各部位对DDTs的吸收，其促进作用要显著强于阳离子表面活性剂。通过对土壤添加不同浓度的碳酸氢钠发现在植物修复有机氯类农药时，可以通过改变土壤酸碱度来提高植物对污染物的修复效率[10]。潘声旺等发现蚯蚓活动促进了菲污染土壤中修复植物的生长，植物根冠比明显增大，蚯蚓活动可以强化土壤-植物系统对土壤菲污染的修复作用[11]。陈英旭等研究萝卜根叶内重金属存在的化学形态、含量等，发现柠檬酸对铅，酒石酸对镉有较明显的解毒作用[12]。
　　2 干旱与高温对植物根系的胁迫研究
　　 矿山大多干旱少雨，夏季炎热高温，土壤水分匮乏，矿区植物常处于干旱和高温的双重胁迫中，研究发现植物受高温、干旱双重胁迫时，光合生理特征与单一胁迫下差异显著，高焕晔等发现高温胁迫与中度干旱胁迫下植物蒸腾速率明显升高，重度干旱胁迫下则大幅下降[13]。干旱会干扰植物的各种生理代谢过程，进而影响植物营养生长的各个阶段。干旱胁迫会严重抑制植物根系汲水和吸收养分的能力，植物对干旱胁迫的反应主要体现在渗透调节、激素作用和膜系统保护酶3个方面[14]。李从娟等研究5种植物对干旱贫瘠的环境适应机制，在降低根际pH值、提高有机质含量及养分利用策略上呈现出不同特征，且均表现出不同程度的根际效应[15]。吴敏等发现轻度干旱胁迫可以促进栓皮栎幼苗细根生物量的累积，但中度重度胁迫会严重影响植物根系的生理活性[16]。因此干旱会抑制植物根系的新陈代谢，降低酶活性，減缓植物养分汲取从而影响植物的生长和发育。因此研究植物的抗旱性与根系的相互关系对干旱区植被的恢复意义重大。李少朋等采用AM真菌改良矿区土壤后，发现接种AMF真菌可以促进玉米对矿质养分的吸收，缓解干旱对玉米生长的不利影响，提高玉米植株根际土壤中有机质的含量。Wang等发现AMF可以促进植物体对于矿质养分和水分的吸收，改善根际土壤微环境[17]。 　　 温度是影响植物生长发育及各种生理过程的重要生态因子，也是矿区生态修复过程中植物生长与群落结构演替的重要限制因素。高温胁迫对植物细胞膜伤害、生理生化活动的影响对保护性酶、渗透调节物的抑制等已严重影响植物的分布生长和环境生产力的提升[18-19]。韩文辉研究指出再生水对高温胁迫下高羊茅的根系生长有明显的促进作用，使其保持较强的生理优势，对多年生黑麦草及草地早熟禾具有不同程度的抑制作用[20]。金蕊发现在高温胁迫下，狗牙根差异表达的基因数目和蛋白数目均显著大于干旱胁迫下的数目，干旱和高温双重胁迫对2种C4植物造成的伤害都远远大于干旱或高温单一胁迫[21]。孟令波等发现高温使黄瓜主根变长、变细，一二级侧根增多，根系趋于须根化[22]。曲复宁等研究指出高温胁迫会严重影响仙来客植物根系活力和根吸收能力[23]，使得植物生理活动受到抑制。杜永吉等研究发现臭椿、刺槐、紫穗槐及侧柏4种植物的高温耐受力依次增大，不同植物受到高温胁迫的伤害程度因物种、胁迫温度、胁迫时间的不同而不同，胁迫温度与时间互为条件[24]。高温胁迫研究主要是在人工气候室环境下进行，暂且不能说是高温引发其他环境因子变化对植物生理的综合影响[19]。植物细胞凋亡是植物生长发育的必要阶段，也是植株抵御侵染、适应环境的重要手段。石庆华等发现高温胁迫会影响早稻根系质膜NH+4吸收过程，抑制ATPase活性[25]。陈双臣等研究发现高温胁迫诱导抗氧化酶和胁迫相关基因的表达，延缓植株根系的衰老与死亡，高温诱导番茄植株细胞程序性死亡[26]。曾庆飞等发现在黑麦草属植物中导入高羊茅S-腺苷甲硫氨酸脱羧酶基因后其转基因植株抗旱耐热能力明显提高[27]。
　　 高温和干旱胁迫会严重抑制植物根系功能的發挥，影响植物生长发育的过程，但一定胁迫温度、水分胁迫程度和胁迫时间下添加外源物质（水杨酸、脯氨酸、N-6-苄基腺嘌呤、脱落酸、茉莉酸等）可以提高根系活力，增强植物生理活动，降低植物热害指数[28-30]。同时，通过研究耐性植物抗旱抗高温基因特性并将相关基因转录应用到耐性植物基因改良上也将是解决干旱高温区域矿山生态修复难题的创新方向[31-32]。
　　3 岩土体与植物根系的互作研究
　　 矿山恶劣岩土生境生态修复技术中高陡边坡多采用藤本植物速生遮挡、客土喷混植生、钻孔植藤、飘台飞挂等措施，缓坡多是乔灌草配植防护和鱼鳞坑植树种草美化，底平台常采用客土培肥耕地草地再生等。研究发现高陡岩壁、巨型废石山和尾矿库等岩土体结构复杂，严重影响植物的生长与根系的拓展。裸露山体的生态修复是一个系统、综合、复杂的系统工程[33]，植物发达的根系网络交错纵横可以握裹土壤，保护边坡的客土层、喷混植生层，风化岩石层等生长基质，而且植物根系还可以吸收岩石裂隙内的深层水分，维持机体生命力。研究表明植生基质层的稳定性是边坡生态修复的关键，其稳定性主要在于客土层的抗侵蚀性和抗滑动性。刘强等通过研究有限长生态边坡，发现客土越长，客土越厚，边坡越容易失稳[34]。杨俊杰等采用无限坡模型与直线滑动面破坏模型分析客土基质层稳定性，并对现有边坡参数计算稳定安全系数[35]。舒安平等模拟计算抗剪型和摩擦型根系作用力，实测客土喷播工程发现根系产生的抗剪强度由抗剪型根系和摩擦型根系提供，植被恢复初期的3～5年内客土稳定性系数与植被恢复期成明显的正相关[36]。根系的存在可以对土层结构产生稳定作用，植被对水土保持作用主要是植物茎叶水文效应和下部根系锚索作用构成，植被与边坡的作用力与植物的生长周期和物种类型紧密相关，护坡植物多为草本植物和木本植物，植物根系一般分为直根型和须根型，木本植物深根根系锚固岩土体，草本植物浅根根系（须根）加筋岩土体[37]。肖本林等研究发现根系通过根-土界面摩擦力把土中的剪应力转换成根的拉应力[38]。朱锦奇等发现根土复合体模型会高估根系增强土壤的抗剪强度，不同的植物根型对增强抗剪强度差异显著[39]。
　　 植物根系固土护坡主要通过乔灌草立体配植、深根浅根植物与冷季暖季型植物结合，对边坡实现深层锚固与浅层加筋效果。因此研究护坡植物的配置方式、根群密度与空间分布、根系构型及根系抗拉拔力学特征等是后续研究根土体互作过程，促进植物根系加固边坡岩土体的关键。
　　4 根系分泌物的研究
　　 植物根系是释放植物生物信号的通道，根系分泌物中含有大量化感活性物质，可为土壤动物微生物提供能量和碳源。何冰等发现土壤钾素活化的过程通过有机配体络合和氢离子酸化溶解，替换土壤矿物晶格中的钾的持续过程[40]。杨利宁等发现苜蓿根系分泌物可提高土壤有效磷含量，活化土壤有效钙[41]。肖本林等发现根系在生长时分泌了大量高分子聚合物，将其表面附近的土颗粒聚集起来，从而抵抗边坡土体受水流等因素的侵蚀[38]。Chaparro等发现拟南芥根际微生物功能基因的表达模式与同时期拟南芥根系分泌物分泌模式显著相关[42]。李娇等研究发现粗枝云杉根系对土壤非根际土微生物量碳和氮及功能群磷脂脂肪酸含量具有正根际效应[43]。吴林坤等研究发现根系分泌物可以影响植物与植物生长发育相关的特异微生物的互作过程[44]。
　　 研究表明植物根系分泌的化感物质在土壤中迁移、吸附-解吸附、降解行为是化感物质积累的重要过程[45]。植物通过根系分泌物种类和数量变化影响根际微环境，通过释放根系分泌物调节根际环境，促进植物生长。因此可以利用根系分泌物改善土壤质量，提升植物耐受性，修复污染的土壤[46]。Inskeep等发现氨基酸和有机酸主要与土壤中的铅、 砷、锌、铬等重金属元素进行活化反应[47]。有研究发现根系分泌物有机酸可改变根际pH值、氧化还原电位，镉迁移影响，也可与Cd2+直接络合，抑制其跨膜运输，减少植物镉伤害[48]。还有研究发现根际pH值升高有利于Cd2+的固定，迁移减少，毒性降低，pH值降低则相反[49]。Huang等研究发现荠菜分泌的有机酸含量与其吸收的铀含量正相关[50]。 　　 根系分泌物是植物根系释放生物信号、传输物质与能量的主要通道，因此研究植物-土壤-微生物三者间的“对话机制”可充分了解根系分泌物的介导作用。近年来根际生物学不断发展，质谱技术、生物传感技术等推动根系分泌物的研究，由于根系分泌物的种类众多，含量微小，根际环境微妙，如何收集检测还很难。植物分泌物具有改变土壤质地，提高植物养分吸收效率，植物反馈调节信号传导，化感及保护等重要功能[44]。根分泌物的生理层面和分子层面的研究对提高逆境植物抗性意义重大，因此可针对采用基因组学和各种宏组学技术进行植物与微生物的互作机制研究，推进根系分泌物的研究。
　　5 展望
　　 矿山有诸多不利于植物生长发育的环境因素，因此矿区生态修复过程就是植物耐受性与矿山逆境的相互对抗和相互影响下的植物生长发育，改变适应矿山逆境的过程，是植物根系对土壤水分、温度、重金属及岩土体结构等恶劣条件的响应过程。矿区逆境条件胁迫下植物根系养分水分吸收部位、吸收形态、吸收途径及其吸收方式决定矿区生态修复过程中植物生长发育的过程与群落演替进程。植物单根和群根根系系统的生长发育过程、相互作用及其对矿山逆境适应与反馈调节机制是耐性植物筛选及其适应矿山逆境条件的必要过程。植物根系地下分布特征主要表现为植物根系构型，根系构型是影响植物生产，根系自身的物理结构与力学特征决定了其与周边岩土的结合方式，根群的交错分布和种间种内相互竞争关系决定着植物根系固土护坡的力学与生态学效果。研究发现丛枝菌根真菌、根瘤菌、植物根际促生菌等根际微生物可以调控植物根系构型，影响植物生理与生态过程，同时根际生物互作过程可影响岩石土壤中矿物养分的活化。根际分泌物影响根据微生物的种类及分布等根际微环境特征，植物根系与根际生物及其所处的微环境密切相关，基因组学和各种宏组学技术有助于植物与微生物的互作机制研究和了解植物-生物-根际微环境三者的动态变化过程。
　　 因此，根系水分养分吸收与利用效率的研究，根系与根群的生长发育过程、根群的交错分布及种间种内相互竞争关系的研究，根系构型、根系物理生理特征、根群分布等与岩土体相互关系的研究，根与根际生物和微环境的互作机制等方面问题的研究将是矿区生态修复过程中植物根系研究的重要发展方向。
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