转录组学在植物响应授粉机制中的研究进展
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摘 要：围绕转录组的4类高通量测序技术，对转录组在植物与授粉有关的花部特殊结构、花粉萌发与花粉管伸长、植物自交不亲和与生殖隔离，以及在授粉后植物花部结构的变化中的研究进行了综述，旨在促进植物育种，提高植物种子和果实产量的应用研究。
关键词：转录组;植物响应;授粉机制;研究
授粉是指花粉借助一定载体到达柱头，继而萌发花粉管的过程。目前，转录组学在植物生物与非生物逆境胁迫、生长发育调控及种质资源等方面的研究应用广泛。花的进化经常与植物授粉的现状相联系，因此，研究植物与授粉有关的花部特殊结构是植物响应授粉分子机制的一部分。
1 植物响应授粉转录组鉴定的高通量测序技术
转录组学的研究技术主要可分为4类：SAGE基因表达系列分析技术和MPSS技术、cDNA-AFLP扩增片段长度多态性技术、cDNA芯片技术及RNA测序技术。
2 转录组在植物响应授粉中的研究进展
2.1 转录组在植物适应传粉花部结构中的研究进展
植物花的特征能吸引传粉者授粉，以提高自身授粉率。Timothy Butler等用RNA-seq技术比较裸茎条果芥中紫色与白色花芽表达的差异，发现在白花瓣中兩个响应干燥的基因比紫花瓣有更高的表达。白色花瓣中特异表达的基因，表明白色花瓣可能与微环境有显著的相关性[1]。
Brian W Kram等利用基因芯片技术系统，研究拟南芥在开花前后的花蜜分泌组织、蜜腺分泌组织和非蜜腺分泌组织的转录组，以鉴定涉及花蜜分泌的潜在基因和路径，其中270个差异表达基因被鉴定与花蜜分泌相关联。花蜜分泌的过程涉及基因调节、碳代谢及脂质的代谢路径。
2.2 转录组在植物的自交不亲和与生殖隔离中的研究进展
Wei Zhang等将灯盏细辛在未授粉、自交和异交授粉后的头状花序进行转录组的比较分析，鉴定出大约有230个基因可能与自交不亲和相联系。SRLK（SRK-like）与它的下游信号因子MLPK及大量在细胞间进行交流、信号转导并在授粉过程中有重要作用的基因LPK、ARC1、CaM、Exo70A1、MAP、SF21、Nod等，被推断是编码灯盏细辛中的自交不亲和回应的重要调控者[2]。
JB Pease等将两种番茄属植物中雄蕊和雌蕊组织的多个发展阶段进行转录组测序，研究单向生殖隔离中基因表达的改变，鉴定出5个配子合成前种间生殖隔离的候选基因，包括之前研究所证实与自交不亲和有关的2个基因及3个新发现的候选基因。
Leydon AR等在拟南芥生殖中使用单核苷酸多态性转录组测序，清晰地定义了雌雄配子体基因的表达模式，研究定义了一组由MYB转录因子控制的花粉管分泌蛋白，由于它被花粉管将精子释放到雌配子体中所需要，因此它对种间杂交是一个重要的障碍。而且，这些基因序列编码的水平及在拟南芥中的表达具有高度可塑性[3]。
2.3 转录组在授粉后花器官变化中的研究进展
果实的生长，是由授粉后子房中胚珠的成功授精所诱导的。S Guo等用Roche/454 GS-FLX进行4个西瓜发展阶段的转录组测序，鉴定出3 023个在西瓜果实发展和成熟阶段的差异表达基因，为西瓜水果生物学提供了进行功能分析的候选基因，并研究出了色素和甜度等西瓜重要质量指标的代谢谱。
倪伟用苹果属品种1379、嘎啦的花粉对富士授粉，将花后15 d、30 d、45 d、60 d的果实进行转录组测序。结果表明，在授粉后，果实的发育抗坏血酸合成相关基因GME、GGP、APX下调表达，AO基因上调表达，类黄酮合成相关基因CHI、DFR、LAR、ANR下调表达。
唐其对罗汉果果实的转录组进行了研究，发现有20种基因涉及罗汉果甜苷V的生物合成。通过对80条细胞色素P450基因和90条葡糖基转移酶基因表达量的变化规律推测，P450基因中4条候选基因和UDPG基因中6条候选基因可能参与罗汉果甜苷V的生物合成[4]。
Jian Chen等使用转录组测序，以从受精到胚胎成熟的全部种子组织的53个样本为基础，做出了一个B73玉米种子发育时间与空间的转录组地图集，鉴定出了91个转录因子及1 167个基因与种子发育的关键机制有关。另外，基因表达与DNA甲基化模式的相关性，揭示了基因主体范围的低甲基化是种子特殊基因。
今后，应当加强筛选能应用于育种实践的基因，进行表达分析和功能研究，筛选出在实际生产中带来经济效益的分子标记，实现植物经济产物及育种效率的整体提升。
参考文献：
[ 1 ] 蒋晶晶.白菜花粉发育和授粉受精相关基因的表达分析与功能验证[D].杭州：浙江大学，2012.
[ 2 ] 刘红亮，郑丽明，刘青青，等.非模式生物转录组研究[J].遗传，2013，35（08）：955-970.
[ 3 ] 蒲敏，廉小平，罗绍兰，等.结球甘蓝自花和异花授粉诱导的柱头转录组分析[J].园艺学报，2018，45（01）：71-84.
[ 4 ] 张代玉，无芒隐子草闭花授粉的形态特征及其转录组表达研究[D].兰州：兰州大学，2017.
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