植物根际促生菌的研究进展

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　　摘要 植物根际促生菌可以直接或间接地促进植物的生长和发育，其促生机制可以帮助植物获取营养物质、调节植物激素水平、增强植物抵抗生物和非生物胁迫的能力等。综述了近年来植物根际促生菌促生机制的研究进展及其在农业和环境修复中的应用，探讨了植物根际促生菌研究领域未来的发展方向。
　　关键词 植物根际促生菌;促生机制;应用
　　中图分类号 S182文献标识码 A
　　文章编号 0517-6611（2019）16-0012-02
　　Research Progress of Plant Growth promoting Rhizobacteria
　　ZHAO Chen yang1， DAI Feng2，LIU Shu ying1 et al
　　（1.School of Marine Technology and Environmental Engineering， Dalian Ocean University， Dalian， Liaoning 116023;2.College ofFisheries and Life Science，Dalian Ocean University，Dalian，Liaoning 116023）
　　Abstract Plant growth promoting rhizobacteria （PGPR） can directly or indirectly promote plant growth and development. PGPR can help plants to obtain nutrients， regulate phytohormone levels and mitigate the inhibitory effects of biotic and abiotic stresses on plant growth and development. The research progress of the mechanisms of PGPR conferred promotion in plant performance was reviewed， andthe application of PGPR in agriculture and bioremediation of environment was also reviewed. Scientific questions in the research area of PGPR were discussed.
　　Key words Plant growth promoting rhizobacteria;Mechanisms of promotion;Application
　　在植物根際（根际土壤、根表面、根内部）生活着大量微生物，包括细菌、放线菌、真菌、藻类和原生动物等，它们是土壤生态系统中物质循环和能量流动的主要推动者，参与土壤中C、N、P、S等元素的循环和有机质的分解，可作为土壤肥力的指标之一[1]。不同植物物种有特定的根际微生物群落，定殖在植物的根际，与植物相互作用，直接或间接地影响植物的生长发育。因此，根际微生物群落构成了植物的第二基因组[2]。
　　在植物根际微生物中，有一部分微生物（多指细菌）能够促进植物的生长、发育和抗逆等过程，被称为植物根际促生菌（plant growth promoting rhizobacteria，PGPR）[3]。常见的根际促生菌有假单孢菌属（Pseudomonas）、芽孢杆菌属（Bacillus）、农杆菌属（Agrobacterium）、埃文氏菌属（Eriwinia）、黄杆菌属（Flavobacterium）、巴斯德氏菌属（Pasteuria）、沙雷氏菌属（Serratia）、肠杆菌属（Enterobacter）等[4]。根际促生菌能够帮助植物获得营养物质、调节激素水平并抵抗病原微生物侵袭[5]。
　　基于PGPR在农业、环境保护和基础科学研究领域的重要价值，国内外学者对其进行了大量研究。其中，PGPR的促生机制是一大热点。
　　PGPR的促生机制可分为直接作用、间接作用两类[6]。直接作用包括提高植物营养元素的生物可得性、合成激素促进植物生长等;间接作用包括抑制病原微生物生长、诱导植物产生系统抗性等[7]。笔者综述了近年来植物根际促生菌促生机制的研究进展及其在农业和环境修复中的应用，探讨了植物根际促生菌研究领域未来的发展方向。 　　1 植物根际促生菌的直接促生作用
　　1.1 提高植物营养元素的生物可得性
　　PGPR可以通过提高营养元素的生物可得性来协助或促进植物对氮、磷、铁等营养元素的吸收。
　　许多PGPR具有固氮作用，在农业生产中作为化学氮肥的替代物已应用在许多经济作物上。在温室条件下，接种施氏假单孢菌（Pseudomonas stutzeri）A15能够显著促进水稻幼苗的生长，其促生效果优于化学氮肥[8]。
　　PGPR还可以增加土壤中营养元素的溶解度，使其易于被植物吸收。有些PGPR通过分泌有机酸来溶解土壤中的磷，有些则通过产生铁载体来络合土壤中的铁元素供植物 利用[9]。
　　1.2 影响植物激素的浓度
　　植物激素包括吲哚乙酸、赤霉素、细胞分裂素和乙烯等小分子。植物激素可以增强植物对水和养分的摄取、提高植物抗逆性、促进植物生长发育、改善土壤中的氮供应，生产ACC脱氨酶和铁载体、分解乙烯、增溶磷酸盐等[10]。脱落酸、吲哚乙酸、细胞分裂素、赤霉素、水杨酸、茉莉酸、乙烯和三唑等植物激素可以参与生物和非生物胁迫过程，提高作物对田间胁迫的耐受性和农作物产量[11]。Turan等[12]研究发现，在温室条件下巨大芽孢杆菌菌株TV-91C、成团泛菌菌株RK-92和枯草芽孢杆菌菌株TV-17C对甘蓝幼苗的生长、营养和激素含量均有影响。与对照组植株相比，巨大芽孢杆菌TV-91C使幼苗的叶面积、赤霉酸、水杨酸和吲哚乙酸（IAA）含量增加最多;成团泛菌菌株RK-92使赤霉酸、水杨酸、IAA和叶面积分别增加了13.9%、70.9%、38.5%和27.3%。可见，PGPR处理可改善卷心菜幼苗的生长和蔬菜质量。
　　2 植物根际促生菌的间接促生作用
　　2.1 抑制病原菌的生长
　　PGPR通过产生抗生素、降低致病因子毒性、抑制病原体生长等来保护植物免受病原菌的侵襲[13]。PGPR产生的抗生素含有多酮、含氮杂环化合物和脂肽化合物等，对农作物的生长有促进作用[14]。PGPR能产生多种抵抗病原菌的抗生素类物质或毒素，帮助植物抵抗生物类侵害[15]。
　　PGPR能在植物根围抑制病原菌利用铁元素，限制病原菌生长。恶臭假单孢菌（P.putida）B10菌株能抑制缺铁土壤中的尖孢镰刀菌（Fusarium oxysporum）的生长发育，但这种抑制作用在向土壤中补充铁元素之后会消失[16]。
　　2.2 诱导激活植物自身抵御机能
　　PGPR作用于植物时，能激发植物产生“诱导型系统抗性”（induced systemic resistance，ISR）或者“诱导型系统忍受力”（induced systemic tolerance，IST）。
　　PGPR诱导植物产生ISR主要是针对生物胁迫而言。一些PGPR产生的抗生物质不仅可以直接发挥抗生作用，还可以诱导植物产生ISR。研究表明，番木瓜环斑病毒（PRSV-W）和番茄褪绿斑病毒（TCSV）对南佛罗里达和美国一些地区黄瓜、番茄的生产造成了严重损失，传统的化学农药已不能有效地控制这些病毒。利用PGPR诱导植物产生ISR是控制这些病毒的有效替代方法。与使用单株PGPR相比，混合应用PGPR菌株能更有效地控制PRSV-W和TCSV[17]。
　　PGPR诱导植物产生IST主要是针对非生物胁迫而言。经PGPR处理的植物能提高对多种非生物胁迫的耐受性，包括重金属、干旱、盐分、肥力低下或过剩、土壤硬度过高、土壤营养元素流失等[18]。
　　在重金属胁迫方面，Gullap等[19]研究施用PGPR （108 CFU/mL施于250 mL/plot芽孢杆菌上）和磷肥（0、11、22、33、44 kg/hm2）对重金属污染土壤中草甸植物干物质产量的影响。在2004—2007年共进行了4次重复试验。结果表明，施加PGPR显著增加了植物的干物质产量，还可以提高土壤对重金属的利用和草甸植物对重金属的吸收。
　　在盐渍化和干旱胁迫下，用PGPR处理的植株生物量和叶绿素含量显著增加，对照组植株生长缓慢[20]。Habib等[21]研究表明在盐胁迫下接种PGPR的黄秋葵植株比对照组植株具有更高的发芽率、生长参数和叶绿素含量。可见，PGPR可以提高农作物产量。
　　随着研究的深入，人们发现一些PGPR的促生机制并不是单一的，而是几种机制同时发挥作用。如猿类假单孢菌（Pseudomonas simiae）WCS417作用于拟南芥根部时，能够通过释放挥发性有机化合物来激活植物体内转录因子MYB72的基因表达，进而诱导植物产生系统免疫反应，同时也激活了与铁吸收相关的基因表达[22]。PGPR可通过直接或间接机制使植物更加容易吸收营养物质，提高营养物质的生物利用度，防止流失，是一种提高作物产量、无害环境的方法[23]。
　　3 植物根际促生菌的应用及研究领域有待解决的问题
　　工业、农业和采矿业迅猛发展以及人类活动的影响，土壤和水质均受到了重金属的污染。重金属作为不可生物降解的物质，对植物的生长发育和人类健康均造成了巨大威胁。与物理和化学修复方法相比，PGPR的联合应用可以促进植物生长，克服金属毒害，具有生态友好、成本低、修复效果好等优点[24]。
　　在农业生产中，植物（致病性）疾病和非生物条件对植物的生长发育造成了严重影响。应用PGPR通过多种机制、代谢物、抗生素、诱导型抗性系统和酶等方法可以保护植物免受病原体侵扰和环境胁迫。但目前这方面的应用有限，主要是由于农民意识的缺乏和田间应用的差异[25]。PGPR是对抗干旱胁迫和维持干旱地区农业可持续发展的有效途径，可以使植物根际产生干旱耐力和恢复力来减轻干旱胁迫对植物的影响[25]。一些植物根际微生物与微量元素的相互作用也可以修复环境对植物的伤害，通过不同机制来增强植物对生物和非生物胁迫的耐受性[26]。 　　综上所述，PGPR通过直接作用和间接作用两大机制来提高作物生产力。这些微生物无论是单独作用还是联合作用（一种以上）均显示出了效果。尽管PGPR具有较好的双接种性能，但仍有些问题需要进一步研究。今后，PGPR很有可能取代化肥、农药和人工生长调节剂，为可持续发展的农业作出贡献。未来有关PGPR的研究热点包括：
　　进一步丰富PGPR菌株库;
　　发展多株PGPR联合使用的策略;
　　从环境中直接获得多株PGPR的混合物;
　　监测PGPR在野外实地应用的时效性、稳定性[27]。
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