外来植物阔叶丰花草的研究进展

来源:用户上传      作者:张泰劼 崔 烨 郭文磊 田兴山

　　摘要：阔叶丰花草（Borreria latifolia）属于茜草科一年生草本植物，原产热带美洲，20世纪30年代引入我国华南，现今已经逃逸为野生。目前人们对阔叶丰花草生物学特征和生长习性的认识不足，不利于其防治和应用价值的开发。本文从地理分布、生物学和生态学特性、危害及防治、利用4个方面总结了阔叶丰花草的最新研究成果，提出了未来展望，以期为今后阔叶丰花草的治理及进一步开发其在农业领域中的应用提供参考依据。
　　关键词：阔叶丰花草;地理分布;生物学特征;防治;利用
　　中图分类号：S451
　　Abstract：Borreria latifolia is an annual herb that belongs to Rubiaceae，originating from tropical America. It was introduced to China in 1937 and has now escaped into the wild. At present，the habits and characteristics of B. latifolia are still poorly understood，which is not conducive to its control and applications. This paper reviews research advances on four aspects of B. latifolia：geographical distribution，biological and ecological characteristics，hazards and prevention，andutilization，and identifies relevant areas for further research. Our goal is to provides reference for a better control of B. latifolia or further developing its utilizations in the field of agriculture
　　Key words：Borreria latifolia;geographical distribution;biological characteristics;control;utilization
　　阔叶丰花草[Borreria latifolia （Aubl.）K. Schum. 或Speramacoce latifolia Aubl.]，英文名为broadleaf buttonweed，在两广俗称为“日本草”[1]，在云南俗称为“猪食草”[2]，属茜草科丰花草属一年生外来植物，原产地为热带美洲地区，最早模式标本于1775年采自南美洲法属圭亚那[3]。阔叶丰花草已被收录于《中国外来入侵物种数据库》，在我国主要分布于华南地区，常见于荒地、废墟、路边和村寨周围。它主要危害果园、甘蔗和花生等旱地作物，其中对甘蔗的危害尤为严重[1-2]。目前人们对阔叶丰花草的生物学特征和生长习性了解甚少，本文对阔叶丰花草的最新研究成果进行了总结，为阔叶丰花草的高效防治及其合理开发利用提供一定的理论依据。
　　1 地理分布
　　阔叶丰花草起源于热带美洲，现今已经向北扩张到美国的佛罗里达州，向南扩张到南美洲的巴拉圭[4]，并且在全球的热带及亚热带地区已经基本成为了归化种[3]。除了美洲以外，阔叶丰花草主要发生的地区（或国家）为西印度群岛（包括瓜得罗普岛、特立尼达岛）、欧洲（西班牙）、非洲（包括加纳、几内亚、科特迪瓦、利比里亚、尼日利亚、塞内加尔、塞拉利昂、乌干达）、马达加斯加、亚洲（包括印度、孟加拉国、尼泊尔、斯里兰卡、中国、日本、缅甸、老挝、泰国、柬埔寨、越南、新加坡、马来西亚、印度尼西亚）、澳大利亚、新西兰和太平洋岛屿（包括斐济、夏威夷、密克罗尼西亚、帕劳、萨摩亚和社会群岛）[3]。在南亚和东南亚，包括印度[5]、马来西亚[6-7]和泰国[8]，阔叶丰花草目前已经成为农田最常见的杂草之一。阔叶丰花草最晚出现的地区是欧洲，其首次报道为2012年，发生的原因是欧洲（西班牙）从其他热带国家进口椰子纤维作为植物培养基质携带了阔叶丰花草的种子[9]。
　　根據《中国植物志》记载，约在1937年阔叶丰花草作为军马饲料被引进广东等地，现今已逃逸为野生，目前主要分布于我国南方沿海省份和地区[1，10-13]，包括广东、广西、海南、云南、香港、台湾、福建和浙江。
　　2 生物学和生态学特性
　　2.1 形态特征
　　在美洲地区，阔叶丰花草是一年到多年直立生长植物，高达1 m，具主根，四方茎，白色花冠，腋生聚伞花序，当有侧枝时，花序着生于侧枝对侧面的叶腋，没有侧枝时，花序在同一个节两片叶子的叶腋均有分布[3]。在我国，阔叶丰花草为一年生植物，多呈匍匐状，全株被毛，淡绿色，可分枝，其茎和枝为四棱柱形，叶为单叶、对生，椭圆形至卵状椭圆形，长2～2.7 cm，宽1～4 cm，基部阔楔形而有下延，羽状脉显著，腹面叶脉下凹，背面凸出。叶柄短，长约1 cm，托叶与叶柄全生成鞘状，托叶鞘顶端截形且具有条形裂片数枚，鞘及裂片均被红色柔毛，裂片间各有绿色短齿1 枚。花数朵丛生于托叶鞘内，腋生聚伞花序，花无柄，密集，花序基部有膜质的鞘状总苞，总苞形态与托叶相似，唯较短而薄;花细小，长约7 mm，花萼被柔毛，上部柔毛较长，向下渐短，萼长3～4 mm，萼管倒圆锥状;花冠漏斗状，淡紫色，顶端4 裂。种子1～2颗，种脐位次于凹槽中央，具丰富的胚乳，成熟时沿心皮腹缝线裂成2瓣;蒴果棒形，长度为 0.25 cm 左右，宽度为0.16 cm左右，千粒重 （1.78±0.02） g[14]。
　　2.2 生态学特征 　　阔叶丰花草在热带和亚热带地区都具备较强的适应性，能忍耐贫瘠和酸性土壤，其萌发和生长周期随着纬度的变化呈现地理梯度的变化。在以印度喀拉拉邦（Kerala）的特里苏尔（Thrissur）（北纬10°）为代表的热带地区，阔叶丰花草1年内可以发生2批，第一批阔叶丰花草在3—4月夏雨来临时开始萌发，在5—6月西南季风到来时达到萌发的顶峰，8月以后其种群开始衰落;9—11月随着东北季风到来时第二批阔叶丰花草开始萌发，其生长能持续到次年3月，因此阔叶丰花草在田间常年存在[15]。在云南临沧（北纬24°）的调查显示，阔叶丰花草种子4月开始大量萌发，5月便进入生长盛期，从6月开始至10月陆续开花结果，花期可延续到12月[2]。在浙江温州（约北纬28°）观察发现，阔叶丰花草种子4—5月开始陆续萌发，7月中旬至9 月中旬为生长高峰，随后植物生长速度逐渐减缓，到10月下旬停止生长，之后进入枯萎期[16]。
　　阔叶丰花草在田间的种群发生密度较大，从而压制其他杂草的生长，形成单优种群。在广东和海南蔗区调查发现，阔叶丰花草幼苗的密度最高可达258株/m2，多度达95%以上[17];在云南的蔗区调查发现，阔叶丰花草幼苗的密度和多度分别为229 株/m2和94%[2]。荒地中阔叶丰花草成年植株的平均密度为73.9株/m2，单株总结实量平均为723.0粒种子，其中分枝的结实量占总单株结实量的73.6%[16]。
　　阔叶丰花草对土壤中的N、Fe元素需求量较大，对Ca、P和 Mn元素需求量较小，能提高土壤中真菌的含量[18]。尽管阔叶丰花草对土壤中N元素需求较大，但在马来西亚的热带林地中进行的小区施氮试验发现，阔叶丰花草和藿香蓟的盖度分别呈降低和增加2种截然不同的变化趋势[6]，表明阔叶丰花草对土壤中N元素掠夺能力弱于藿香蓟。阔叶丰花草的光照生态幅较宽，在6～10年的高度郁闭的橡胶林下，依然能生长，但生物量较低[19]。当生长光强较弱时，除了生物量较低外，阔叶丰花草的结实率和分枝数也会显著降低[16]。
　　2.3 种子萌发特征
　　阔叶丰花草种子具有休眠特性，自然萌发率较低，在最适条件下，其萌发率也不足20%[20]。阔叶丰花草种子萌发的最适温度为25 ℃，能忍耐30～35 ℃的高温，但在15～20 ℃的条件下，萌发率迅速下降，低于15 ℃时，几乎不萌发[21]，在完全黑暗环境中也不能萌发，且对高盐的环境敏感，但对酸性环境有较强的适应性[22]。打破阔叶丰花草种子休眠的方法主要有：干热处理（60 ℃）、KNO3处理和赤霉素（gibberellic acid）处理[20]。研究表明，用60 ℃干热处理20～30 min和2%的KNO3处理3 h分别使闊叶丰花草的种子萌发率达到45%和47%，用283 mg/L的赤霉素处理也能使阔叶丰花草种子萌发率达到45%，而用KNO3+赤霉素和干热（60 ℃）+KNO3的组合处理，则使阔叶丰花草种子萌发率分别提高到71%和66%[20]。
　　2.4 化感作用
　　阔叶丰花草浸提液对作物具有一定化感作用，但不同作物对阔叶丰花草浸提液敏感程度的差异较大。阔叶丰花草0.03～0.05 mg/mL浸提液处理7 d后，茄子的发芽率显著降低，番茄和辣椒的发芽率则不受影响，番茄的根长受到抑制，而茎长则受到促进，辣椒根和茎的生长均受到抑制;处理14 d后，番茄的根和茎受到的影响与处理 7 d 时的结果相同，但辣椒受到的影响发生了转变，由原来受到抑制转变为受到促进，其中茎的变化尤为明显[23]。另一项试验表明，在0.05 mg/mL的阔叶丰花草浸提液处理下，水稻、西瓜和萝卜的种子发芽率不受影响，但番茄和辣椒的种子萌发率则受到明显的抑制[24]。在0.05 mg/mL的浸提液处理下，水稻、西瓜、萝卜的根长、茎长和鲜重都受到抑制，番茄和辣椒的根长也受到抑制，但茎长和鲜重受到促进[24]。从总体上看，阔叶丰花草对作物化感作用潜力较弱。
　　3 危害及防治
　　利用澳大利亚（或新西兰）杂草风险评估体系（WRA）[25]对阔叶丰花草的入侵风险进行评估，其得分为12分，与藿香蓟一致，说明阔叶丰花草具有一定的入侵风险，但入侵性低于飞机草（杂草风险评估得分23分）等恶性入侵植物[26]。阔叶丰花草主要危害甘蔗、花生、蔬菜等旱作物地和果园，尤其是对甘蔗田造成的危害较严重，涉及我国的广东、广西[27]、海南和云南[1]以及澳大利的亚昆士兰和北领地[26]等地区。由于阔叶丰花草对草甘膦具有较高耐药性[28]，因此一般不适宜用草甘膦进行防治。但在柑橘园的试验发现，用高剂量的草甘膦（有效成分1 950 g/hm2）进行茎叶喷雾，对阔叶丰花草也有一定防治效果，药后30 d的鲜重防效为90%[29]。柑橘园阔叶丰花草还可以用有效成分为1 350～1 800 g/hm2 的草铵膦和 900 g/hm2 的百草枯进行防治，药后30 d的鲜重防效为94%～99%[29]。甘蔗田中的阔叶丰花草用有效成分为30～60 g/hm2的三氟啶磺隆钠盐防治，防效接近100%[27]。除了化学除草剂外，苦楝枝叶和水芹菜植株也被证实含有可抑制阔叶丰花草种子萌发和幼苗生长的天然化合物[30]。
　　4 利用
　　阔叶丰花草含有丰富的多酚、类黄酮和单宁等次生代谢产物[31]，其根部汁液可用于治疗疟疾[32]，因此具有一定的药用价值。研究表明，阔叶丰花草的粗提液对蜡样芽胞杆菌（Bacillus cereus）、巨大芽胞杆菌（Bacillus megaterium）、绿脓杆菌（Pseudomonas aeruginosa）和肺炎克雷伯菌（Klebsiella pneumonia）都具有抗菌活性[31，33]。利用化学分析的手段目前已从阔叶丰花草中分离出9种三萜酸化合物，其中1个乌斯烷类化合物[3β，6β，23-trihydroxy-urs-12，20（30）-dien-28-oic acid]和1个齐墩果烷类化合物（3β，6β，29-trihydroxy-olean-12-en-28-oic acid）为首次鉴定，其他7个是已知的三萜酸，它们分别是熊果酸、松叶菊萜酸、苏门树脂酸、黄芩酸、阿江榄仁酸、29-羟常春藤皂苷元和3，6，23-三羟基-12-齐墩果烯-28-酸[34]。进一步研究表明，熊果酸和3，6，23-三羟基-12-齐墩果烯-28-酸对耐甲氧西林金黄色葡萄球菌（MRSA）的抑制作用显著强于硫酸卡那霉素，熊果酸、苏门树脂酸和3，6，23-三羟基-12-齐墩果烯-28-酸对金黄色葡萄球菌、蜡样芽孢杆菌和枯草芽孢杆菌均有抑菌活性，而黄芩酸对枯草芽孢杆菌有较好的抑菌作用，此外，熊果酸对痢疾志贺氏菌也有抑菌活性[35]。这些研究结果表明阔叶丰花草具有较高的潜在药用价值。 　　此外，由于闊叶丰花草的粗蛋白和粗纤维含量较高，因此还可以作为动物的饲料。最近的研究表明，在鸡饲料中添加阔叶丰花草，可使鸡肉色泽更红润、更好吃，并能延长宰后肉质的保质期[36]。
　　5 展望
　　为了更好治理阔叶丰花草的危害和加强对其价值的开发和利用，期待今后深入研究阔叶丰花草与其他植物（包括作物）的种间相互作用关系，以及阔叶丰花草耐贫瘠、耐酸性、耐高温和高侵占性的生理及分子机制。由于阔叶丰花草繁殖能力强，进入新生境后，极易形成单优种群，加之其根系分布浅、生长匍匐，提示它是一种适合在南方果园进行生草栽培的草种，但它对土壤养分、土壤微生物、土壤有机碳、土壤理化性质及树体的影响目前还清楚，在这几个方面开展深入的研究也有望开辟阔叶丰花草新的应用领域。
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