RCP8.5情景下气候变化对四川省猕猴桃溃疡病病菌地理分布的影响

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　　摘要：基于当前和RCP8.5情景，选用最大熵（MaxEnt）模型对猕猴桃溃疡病病菌（Pseudomonas syringae pv.actinidiae）在四川省的潜在分布区进行预测，并分析21世纪30年代、50年代、70年代和80年代的适生区变化。结果表明，利用ROC曲线对模型模拟的准确度进行评价，训练数据和测试数据AUC分别介于0.915～0.970、0.924～0.956之间，预测结果准确。当前气候条件下，猕猴桃溃疡病病菌在四川省的高适生区主要位于成都市、德阳市、绵阳市、广元市、巴中市、达州市和雅安市，中适生区在四川省21地市（州）均有分布。RCP8.5情景下，与当前情景相比，高适生区和低适生区面积均显著增加，中适生区面积先增加后减少，不同适生区几何中心位置和迁移规律均有所不同，但总体上均向北移动。
　　 关键词：猕猴桃溃疡病病菌（Pseudomonas syringae pv.actinidiae）;MaxEnt模型;氣候变化;适生分析;地理分析
　　 中图分类号： S436.634.1+9  文献标志码： A  文章编号：1002-1302（2020）03-0124-06
　　 四川省是猕猴桃种植大省，主栽品种以红阳、东红、红什2号、金红50等红心猕猴桃为主，栽培面积为46.6万hm2，占全国红心猕猴桃栽培面积的90%以上[1]。目前，四川省猕猴桃种植区域包含17个市（州），年产量约39.8万t，居全国第2位。猕猴桃产业是四川省脱贫攻坚工作的重要手段，因此种植规模仍呈迅速扩大之势[2]。在发展过程中，由于缺乏合理的种植区划，全省大面积推广红心猕猴桃，出现品种单一化和重大病虫害突发等问题，特别是猕猴桃溃疡病的大面积暴发和迅速蔓延，对猕猴桃产业造成严重威胁[3]。
　　猕猴桃溃疡病危害植株的主干、枝条、花和叶片等部位，病原为丁香假单胞杆菌猕猴桃致病变种（Pseudomonas syringae pv.actinidiae），可通过农事操作、苗木、花粉、风雨和昆虫等传播[4-5]。猕猴桃溃疡病的发生和危害与气候关系密切，气候适宜时蔓延扩散极快，且难以根治，处理稍不及时极易造成毁园[6-7]。据统计，2017年猕猴桃溃疡病在四川省发病面积达1.04万hm2，约为全省猕猴桃种植面积的26%，对产业发展造成极大威胁。
　　气象因素是影响病虫害发生、消长和蔓延流行的重要环节变量，全球乃至区域性气候的改变，对病虫害有重要的影响[8-9]。气候变化会导致新病菌的出现，可改变病害的危害程度，促使次要病害的危害风险和分布范围增大，上升为主要病害。气候变暖通过改变病虫害的生活习性，如繁殖、生长和越冬等，进而影响其地理分布格局。猕猴桃溃疡病的发生与气象关系密切，因此探明气候变化对四川省猕猴桃溃疡病病菌分布的影响及对该病害的预测预报和风险区划具有重要意义[10-11]。气候变化可改变原有正常气候条件下生存的寄主植物的生存范围，进而引起病害微生物和害虫的生境变化。气候变化引起的异常天气，客观上助长了病虫害的地理扩张[12-13]。利用已有的气候数据评价已有病虫害的适生性，依据可能出现的气候情景评价分析未来的危害风险是极其必要的。最大熵（MaxEnt）模型是目前应用最多且评价很高的生态位模型软件，近年来在植保方面的应用包括重大病虫害气候适宜性的分析、检疫性病虫害入侵可能性的预测和气候变化对病虫害分布区影响的预估等[14-16]。MaxEnt模型通过已知的物种地理分布信息，结合环境变量，根据气候相似原理，计算指定生态位约束下物种分布规律的最理想状态，即熵最大时目标物种在预测地区的可能分布情况[17]。研究表明，MaxEnt模型较其他模型运行更稳定、操作简单、运算速度快，且在数据较少时准确性更高，已成为物种地理分布预测的首选模型[18]。
　　本研究通过实地调查和查阅文献等方式获得猕猴桃溃疡病病菌的分布数据，结合当前和未来的气候数据，应用MaxEnt模型模拟并预测气候变化情景下猕猴桃溃疡病病菌在四川省的潜在分布，分析气候变化对其分布的影响，旨在为四川省猕猴桃溃疡病风险分析、预测预报和有效防控等提供理论支撑。
　　1 材料与方法
　　1.1 气候数据的来源与处理
　　当前和RCP8.5气候变化情景的数据分别从Worldclim和CCAFS数据库免费下载，选择栅格分辨率为2.5 arc-minutes（约4.5 km2）的数据集。选用最常用的19个生物气候变量作为初始环境变量导入MaxEnt软件，计算百分比贡献率。利用Pearson相关系数法消除共线性的影响，依据猕猴桃溃疡病的生物学特性，最终从19个生物气候变量中获得7个变量进行建模[19]（表1）。
　　1.2 分布数据的来源与处理
　　笔者所在课题组于2015—2018年对四川省猕猴桃主栽区的溃疡病发生情况进行全面地系统调查，记录了发病地的经度、纬度。猕猴桃溃疡病在新西兰、西班牙、法国、智利、日本、韩国等国家均有发生[20-21]，因此采用查询物种分布数据库和检索相关文献2种方式统计该病菌在全球其他地区的分布信息。查询的数据库为欧洲和地中海植物保护组织数据库（EPPO，https：//www.eppo.int/）和全球物种多样性信息库（GBIF，http：//www.gbif.org/）。上述分布点中有具体经纬度的直接应用，无经纬度的则查询全球地理信息集成数据库GeoName获得位置的经纬度。通过上述方式共获得286个分布点。参考张东方等的方法[22]对分布数据进行有效筛选以避免空间自相关导致的误差，使用ArcGIS 10.0软件的统计分析功能计算并保留1条与网格中心最近的分布记录，最终获得148个分布点。分布记录导入Excel 2010中，格式为物种名+经度+纬度。
　　1.3 模型的构建和适生等级划分 　　将猕猴桃溃疡病病菌分布点数据导入MaxEnt模型时，设置75%的分布点数据用于建模，25%的分布点数据用于验证模型;选择模型自带的刀切法（Jackknife）测定7个环境变量的重要性;环境变量与猕猴桃溃疡病病菌存在概率之间的Logistic关系图由MaxEnt的绘制响应曲线功能完成;其余参数均选择模型的默认值，重复运行10次进行建模[23-24]。
　　MaxEnt模型默认适生等级为10级，根据猕猴桃溃疡病在四川省的实际发生情况并结合相关文献，利用ArcGIS的Reclassify功能对连续分布概率（P）进行重分类，划分方法如下：白色代表不适生区，P<0.2;黄色代表低适生区，0.2≤P<0.4;橙色代表中适生区，0.4≤P<0.8;红色代表高适生区，P≥0.8[25-26]。
　　1.4 模型模拟结果评价
　　本研究选用ROC（receiver operating characteristic，ROC）曲线法评价MaxEnt模拟结果的准确性。ROC曲线其曲线下面积（area under curve，AUC）的大小是评估模型预测是否准确的指标[22]。MaxEnt模型固有模块可绘制ROC曲线，并计算AUC。评估标准定义如下：AUC取值范围为[0.5，0.6）时，定义模型模拟结果为失败;AUC取值范围为[0.6，0.7）时，定义模型模拟结果为较差;AUC取值范围为[0.7，0.8）时，定义模型模拟结果为一般;AUC取值范围为[0.8，0.9）时，定义模型模拟结果为好;AUC取值范围为[0.9，1.0]时，定义模型模拟结果为很好[27-28]。
　　2 结果与分析
　　2.1 模拟准确性检验
　　由表2可知，训练数据的AUC介于0.915～0.970 之间，测试数据的AUC介于0.924～0.956之间，表明构建的5个模型的模拟结果为很好，可用于后续分析。
　　2.2 当前气候情景下四川省猕猴桃溃疡病病菌地理分布预测
　　由图1可以看出，四川省猕猴桃溃疡病病菌高适生区位于成都市、德阳市、绵阳市、广元市、巴中市、达州市、雅安、乐山市、泸州市、宜宾市、广安市等，面积达8.41万km2;中适生区在四川省21个地市（州）均有分布，面积为13.32万km2;低适生区位于甘孜州、阿坝州、凉山州、攀枝花市、达州市等，面积为1.18万km2。
　　2.3 RCP8.5情景下四川省猕猴桃溃疡病病菌地理分布预测
　　RCP8.5气候变化情景下，21世纪30年代、50年代、70年代和80年代猕猴桃溃疡病病菌在四川
　　省的潜在分布如图2、表3所示。高适生区面积变化趋势如下：由当前的8.41万km2分别增加到21世纪30年代、50年代、70年代和80年代的 10.64万、11.18万、13.69万、16.11万km2。中适生区面积变化趋势如下：首先由当前的 13.32万km2 分别增加至21世纪30年代、50年代的14.18万、15.01万km2，然后分别减少至70年代和80年代的12.69万、10.89万km2。低适生区面积未来增幅最大，由当前的1.18万km2分别增加至21世纪30年代、50年代、70年代和80年代的 8.29万、8.34万、6.79万、6.77万km2。
　　2.4 四川省猕猴桃溃疡病病菌适生区質心位移轨迹
　　本研究计算了RCP8.5情景下四川省猕猴桃溃疡病病菌适生区的质心位移轨迹。由表4可以看出，高适生区质心由当前位置至21世纪30年代、21世纪30年代至50年代、21世纪50年代至70年代、21世纪70年代至80年代依次沿西南57.05 km、东南 8.00 km、西南59.13 km和东北57.11 km移动，至21世纪80年代总体上向西北方向移动 66.59 km。中适生区质心由当前位置至21世纪30年代、21世纪30年代至50年代、21世纪50年代至70年代、21世纪70年代至80年代依次沿西北62.51 km、西北25.32 km、西北17.83 km和东北11.77 km移动，至21世纪80年代总体上向西北方向移动103.13 km。由此可见，未来不同适生区几何中心位置和迁移规律均有所不同。
　　3 讨论与结论
　　3.1 猕猴桃溃疡病病菌在四川省的潜在分布
　　本研究中在当前气候情景下，四川省猕猴桃溃疡病病菌高适生区主要位于成都市、德阳市、绵阳市、广元市、巴中市、达州市、雅安市等。适生区域（中适生区和高适生区）除在甘孜州和阿坝州外，在其他19个市（州）均有分布。2017年，猕猴桃溃疡病在四川省14个市（州）发生，其中雅安市、成都市和广元市发病面积最大，分别占全省发生面积的43%、37%、7%。对比此次预测结果和猕猴桃溃疡病病菌在四川省的发生现状可知，除目前已知该病菌广泛分布在成都、雅安、广元等地以外，巴中、达州、广安等地也为该病菌适生等级较高的地区。由此推测，四川省猕猴桃溃疡病仍存在继续扩散的可能。因此上述高适生区中，已发现该病菌的地区必须及时采取相应措施进行防治，阻止该病菌向其他地区扩散蔓延;对于具备该病菌适生的寄主植物和气候条件的潜在适生分布区，应高度重视，加强检验检疫工作，防止该病菌的传入;猕猴桃溃疡病自1986年在我国湖南省被发现以来，在长期的扩散传播过程中产生了较高的种内遗传多样性[29-30]，且随着全球气候的变暖，当前的低适生区或不适生区有可能变为该病原菌的适生区，因此对于非适生区，仍应保持高度警惕。
　　联合国政府间气候变化专门委员会（Intergovernmental Panel on Climate Change，IPCC）第五次评估报告公布了4种气候变化情景，即RCP2.6情景、RCP4.5情景、RCP6.0情景和RCP8.5情景。RCP8.5情景下，由于缺乏应对气候变暖的有效措施，导致全球能源需求最高，温室气体排放量大，生态环境未得到有效改善，全球平均温度上升最多[31]。本研究利用MaxEnt模型模拟RCP8.5情景下猕猴桃溃疡病病菌在四川省适生区的分布变化，与当前情景相对比发现，高适生区和低适生区面积均明显增加，中、高适生区总体上均有向西北方向移动的趋势。说明未来气候变暖将使病菌适生范围扩大，且向高纬度移动明显，更利于病菌越冬和生长繁殖。因此未来四川盆地具备猕猴桃溃疡病大暴发的气候条件，防控任务依然艰巨。 　　3.2 模型的选择
　　MaxEnt模型基于最大熵理论，利用物种分布数据和环境数据分析熵最大时物种的分布状态，得到国内外学者的认可。如Elith等对比了多种生态位模型的模拟性能，结果表明MaxEnt模型在16种模型中的预测精度最高[32];Petitpierre等应用生态位模型验证入侵生物的生态位保守性，表明MaxEnt模型为此项研究的有效工具，适合分析物种地理分布与气候之间的关系[33];张海涛等应用MaxEnt、GARP、BIOCLIM和DOMAIN等4种模型预测福寿螺在我国的潜在适生区，结果表明，MaxEnt模型的模拟效果显著优于其他模型[34]。因此本研究选取MaxEnt作为模拟软件。
　　3.3 不足和局限性
　　研究表明，猕猴桃溃疡病发生流行的非生物因素除气候外，还与地形特征、土壤类型、土壤理化性状、猕猴桃栽培密度等息息相关[35-38]，本研究仅选择了气候因素进行模拟，可能对预测效果有一定影响;其次，猕猴桃溃疡病病菌的分布数据主要来自实地调查、检索数据库和查阅文献，共获得148个全球分布点。对四川省全省猕猴桃溃疡病菌的调查虽较为系统，但也不能确保毫无遗漏。检索数据库和查阅文献获得的数据中，有的分布点无明确经纬度，通过坐标定位软件搜索地名确定，不可避免地存在一定的地理误差。因此下一步工作中，应着重解决上述问题，获取尽可能全面且准确的分布数据和气候数据，以为猕猴桃溃疡病的预测预报和科学防治提供参考。
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