水稻化控技术研究与应用进展

来源:用户上传      作者:李丽楠 刘震宇 周明园

　　摘要：化控技术已在水稻生产中得到广泛应用，在培育壮苗、促进水稻光合作用、增强抗倒伏能力以及提高产量等方面都有显著效果。随着化控理论与技术研究的深入，调节剂对水稻生长发育、器官建成、株型及产量构成的调节等方面取得了明显的进步。本文通过总结植物生长调节剂在水稻生产上的研究新进展及提高产量原理，以期为化控技术在水稻上更好地应用并进一步促进水稻产量的提高提供参考。
　　 关键词：水稻;植物生长调节剂;化学控制技术;研究进展;调节机制
　　 中图分类号： S511.04  文献标志码： A  文章编号：1002-1302（2020）06-0012-05
　　水稻作为我国南方种植的主要粮食来源之一，其产量和品质是粮食安全的基本保障。而近几十年来由于我国人口的不断增加，水稻的产量增长缓慢甚至停滞不前，因此提高水稻产量已成为重中之重，尤其是提高水稻单位面积产量显得更为重要，主攻水稻单位面积产量仍然是水稻生产的重要研究内容[1]。但传统的水稻种植技术已不能有效地促进水稻产量水平的进一步提高，应用新技术特别是化控技术已成为进一步提高水稻产量的重要手段。化学调控技术是实现水稻高产优质的重要手段，现已广泛用于作物生产实践中，由于植物生长调节剂具有用量少、见效快、能显著提高作物产量等特点，因此在水稻生产中具有极大的潜力[2]。
　　 王启琛的研究表明，植物生长调节剂具有能够促进水稻光合效率、提高植株抗倒伏能力、改变生长发育过程中养分运输分配以及改善作物株型等作用，从而达到提高单位面积产量、改善稻米品质的目的[3]。随着化控理论与技术的发展，生长调节剂在水稻培育壯苗、株型调控、养分运输分配、抗逆栽培等方面的研究有了新进展，并在大面积生产上有一定的应用。因此，本文总结了水稻化控技术、作用原理与生产应用，为水稻化控技术合理应用提供实践依据[4-5]。
　　1 化控对水稻生长发育的调节机制
　　 从20世纪70年代以来，化控技术就已应用于水稻生产中并取得了显著成效，化控技术主要是激素的应用。植物生长调剂作为化控技术的核心内容在水稻上已经有了广泛应用，其重要的功能是调节水稻生长发育、产量形成及株型[6]。
　　1.1 化控对水稻内源激素的影响
　　 化控技术是通过生长调节剂影响水稻植株自身的激素变化，来调控水稻植株的形态建成及功能表达，最终达到高产、稳产、优质的目的。
　　 有研究表明，水稻生长过程中通过喷施矮壮素、多效唑等能够抑制内源激素赤霉素的合成，使植株矮化，提高水稻的抗倒伏能力[7-8]。在水稻初穗期喷施赤霉素可以促进优势粒内源激素生长素（IAA）的合成，抑制弱势粒IAA含量的增加，增强粒顶端优势效应;在孕穗末期施用烯效唑生长调节剂能够减少强势粒内源IAA的含量，增加弱势粒IAA含量，因此可以通过化控技术来调控内源激素在水稻中的动态变化，从而影响籽粒生长发育[9]。而水稻在生长发育过程中，由于植株中内源激素含量对外界环境较为敏感，因此水稻产量的形成受多方面的影响。所以合理施用植物生长调节剂来调控水稻内源激素的含量进而提高产量较为困难，仍需要更进一步的研究。
　　1.2 化控对水稻光合作用的影响
　　 植物生长调节剂能够提高水稻光合速率，促进水稻的灌浆结实，增加水稻产量。如多效唑处理后可以促进植物气孔张开和提高叶片的净光合速率，显著延缓植物叶片衰老和脱落，从而增加水稻籽粒中光合物质的积累量[10]。喷施赤霉素可以显著调控水稻生育后期剑叶中的氮代谢，剑叶是水稻叶片的功能叶，从一定角度上来说可以提高水稻叶片中参与氮代谢过程中酶的活性，提高水稻的光合能力。细胞分裂素能够显著调控水稻植株剑叶的光合效率，促进水稻的光合作用，提高水稻单位面积产量。
　　1.3 化控对水稻根系的影响
　　 合理的育苗和发达的根系，既保证了作物的合理种植，又保证了土壤资源的更好获取。良好的根系在很大程度上使作物能够避免倒伏，而化控对水稻根系的生长发育有显著影响。
　　 调环酸钙可以提高水稻的根系活力，提高根系对营养物质的吸收能力，使水稻节间增粗和增长，有利于水稻植株的生长发育。调环酸钙也可以抑制水稻根系活力，导致根系对土壤中营养物质的吸收受到抑制，使植株矮化，但是后期调环酸钙的抑制作用下降，根系活力增强，能够提高水稻的光合作用和灌浆结实能力，从而提高水稻产量。调环酸钙浓度较高时能够严重抑制水稻根系活力，抑制水稻生长发育，导致植株无法正常生长，影响水稻的灌浆和结实能力，造成水稻减产。还有实践表明，吲哚丁酸（IBA）和萘乙酸（NAA）能够通过促进水稻根系的生长和根条数增加来提高水稻根系活力，进而提高水稻产量[11-12]。
　　1.4 化控对水稻生长发育的影响
　　 目前植物生长调节剂在调控水稻株型上已广泛使用。有研究表明，油菜素甾醇可以促使水稻叶片夹角增大，主要作用机制是油菜素甾醇可以促进水稻叶枕近轴细胞的伸长以及增大，并且也有学者认为，油菜素甾醇能够通过减少水稻叶枕远轴细胞的数量来使水稻叶片夹角增大[13]。赤霉素同样具有调控植物细胞伸长或分裂的作用，前人在研究中发现，赤霉素能够影响水稻叶片夹角，并发现赤霉素能够抑制水稻叶片夹角增大[14-15]。但有新的研究表明，赤霉素不仅不会抑制水稻叶片夹角增大，反而具有促进水稻叶片夹角增大的作用，主要是通过减少厚壁组织细胞数目和大小来促进水稻叶夹角增大[16]。
　　 株高是影响水稻倒伏的主要因素之一，水稻在倒伏后，群体互相堆积，减少了水稻的光合叶面积，导致水稻光合效率降低，对水稻的灌浆结实产生影响，使水稻难以达到高产优质[17]。因此，降低水稻植株节间高度是提高水稻抗倒伏性最主要的途径之一，而植物生长调节剂能够显著提高水稻的抗倒伏性，是目前最为有效、直接的方法。
　　 相关研究表明，烯效唑可以降低水稻株高，促进水稻分蘖的增加。水稻种子经烯效唑浸泡后植株叶色加深，株高较为矮小，抗倒伏性好;单株上分蘖数增加且健壮，同时也增加了水稻的有效分蘖数，从而提高水稻单位面积产量，缩短水稻叶片并增加其宽度，增加水稻的光合叶面积。对水稻进行烯效唑拌种处理能够培育出壮苗，促进水稻植株茎的增粗，抑制水稻株高，能够提高水稻的抗倒伏能力。还有一些植物生长调节剂，如劲丰、矮壮丰、多效唑同样能够使水稻植株矮化，提高水稻的抗倒伏能力。劲丰能够降低穗茎节间长度;矮壮丰对水稻上部以及基部节间长度都有抑制作用，但对基部节间的效果最为显著;多效唑主要缩短水稻基部节间，对上部节间无显著效果[18]。 　　1.5 化控对水稻产量的影响
　　 如何有效增加水稻产量是目前国内外关注的重要话题之一。植物生长调节剂能够促进水稻籽粒的灌浆，调控产量构成因素之间的关系，调节水稻植株的营养生长和生殖生长，协调水稻源、库、流之间的关系，促进库的积累，加快养分的运输、源的合成，最终达到提高水稻产量和品质的目的[19-22]。
　　 在水稻齐穗期用外源激素喷施水稻叶片可以促进结实，在稻穗上喷施能够提高水稻千粒质量;在稻穗分化时期喷施赤霉素能够促进稻穗长度增加;抽穗期用植物生长调节剂喷施叶面能够显著增加水稻单位面积产量和粒质量，如喷施多效唑和 6-苄氨基嘌呤（6-BA）等调节剂能够达到增加水稻有效穗数、提高结实率及产量的目的[23]。喷施新型生长调节剂吨宝田也能够增加水稻有效分蘖数、叶片数以及提高水稻的干物质积累等[24]。
　　 由此可见，植物生长调节剂可以调控水稻的内部生理和外部形态，其中包括调控水稻内源激素、促进光合作用以及改善株型等。通过这2个方面的共同作用，最终使水稻达到高产优质的目的，这是化控技术能够成为提高水稻产量有效途径的重要原因。但目前人们对植物生长调节剂在水稻生长发育过程中的作用机制尚未明确，这仍需要相关专家和学者进一步探讨和研究。
　　2 化控技术在水稻生产中的应用
　　 多效唑自1979年首次被英国ICI公司用于果树的控梢保果并取得成功后，国际上便将多效唑广泛用于果树和花卉中[25]。我国在1984年才将其引入，发现将多效唑应用于水稻中具有能够使植株矮化、增强茎秆韧性、提高水稻产量等作用[26]。赤霉素在水稻的杂交制种中有重要作用，能够使父母本花期相遇，减少水稻“包颈”现象的发生，提高制种产量。国际上曾将生长调节物质用于诱导水稻雄性不育，这推动了水稻良种选育进程。我国在水稻化学杀雄方面取得突破，并已在生产应用。总之，近年来我国在水稻化学控制技术研究方面已取得了重大进展，许多调节剂在水稻上也得到了广泛应用，如在矮化植株、防止倒伏和增强抗逆性方面具有显著效果。
　　2.1 油菜素内酯
　　 油菜素内酯能够促使水稻叶片倾斜，并且IAA处理可以增强油菜素内酯对水稻叶片夹角的调控作用，该现象被认为是油菜素内酯特异的反应，因此经常被用来检测油菜素内酯的生物活性。早期国外研究发现，施用外源油菜素内酯能够提高水稻对某些病毒、真菌以及细菌病害的广谱抗病性[27-28]，其中对稻瘟病菌和水稻白叶枯病菌等能够产生广谱抗性，但其真正的作用机制并不明确。国内外对油菜素内酯的研究和广泛应用[29-31]，让人们对其在水稻上的作用有了更为深入地了解，并且取得了显著成果。
　　 油菜素内酯通过调控水稻体内的一些酶（如几丁质酶）的活性来提高水稻的抗病性。在国际上有专家通过研究发现，水稻种子分别在0.01、0.1、1 mg/kg 油菜素内酯中浸泡2 d，在土壤或幼苗中施用0.01 mg/kg油菜素内酯，所有处理均能有效地增加根长、单株根数、枝条数和根干质量，并以 1 mg/kg 油菜素内酯浸种效果最好;这些处理也提高了株高，以1 mg/kg浸泡效果最好[32]。
　　 油菜素内酯也能够影响淀粉代谢过程。淀粉作为水稻籽粒中最主要的组成成分，其一系列的代谢过程严重影响着稻米的品质和产量。在水稻萌发初期油菜素内酯能够发挥重要作用，可以显著影响淀粉的降解过程[33];在水稻抽穗前及抽穗期喷施油菜素內酯能够减少水稻叶鞘和茎秆中的淀粉含量，显著增加籽粒中淀粉含量。也有研究表明，油菜素内酯可以通过调控水稻植株体内糖类的一系列代谢和转运过程，来提高水稻的千粒质量以及结实率，如在水稻的穗分化时期对水稻植株喷施油菜素内酯能够提高水稻强势粒、弱势粒中某些酶的活性，提高源的强度、库的容量，促进光合产物积累和灌浆结实能力，提高水稻产量[34]。
　　2.2 “吨田宝”
　　 “吨田宝”是中国农业科学院作物科学研究所研制并获得国家专利产品的增效剂[35-36]，是能够显著调控植物生理生化过程的高效叶面肥，具有抗病、增产、抗倒伏等作用，为水稻的抗逆专用调节剂[37-38]。
　　 有研究表明，在水稻拔节后期和抽穗期时用含量为450 mL/hm2的吨田宝各喷施1次，能够有效缩短水稻第1节间长度，并且植株高度也明显低于清水对照，其次是第2节间，但对第3节间和第4节间影响较小;能够调控水稻倒三叶形态，使倒三叶直立，改善群体光照条件;能够通过促进茎秆横向增粗、茎壁厚度增加、韧性增强来增加水稻茎秆的机械强度，最终提高水稻的抗倒伏能力。若在水稻拔节期和抽穗期喷施吨田宝750 mL/hm2兑水50 kg各1次，在未与任何农药和叶面肥混用的情况下能够促进水稻提前抽穗，使水稻早熟[39-40]。同时吨田宝的主要成分是含氨基酸水溶肥料，有锰、锌等微量元素，对水稻根系发育有促进作用，能够增加水稻根系和根毛的数量，提高水稻根系活力，增强水稻根系对土壤中养分和水分的吸收能力，进而提高水稻生长发育进程，加速有效分蘖成穗。
　　 由此可见，吨田宝水稻生长调节剂具有能够促进水稻强根壮根、提高水稻产量、促进早熟等作用，且效果显著，其作为“增效剂”已在我国水稻生产上广泛使用。
　　2.3 抗倒酯
　　 抗倒酯是一种环己烷二酮类植物生长调节剂，对水稻植株旺长有显著抑制作用[41-42]，主要作用机制是通过抑制赤霉素的合成来缩短水稻植株的节间长度，使株高降低，增强茎秆机械强度，提高水稻抗倒伏能力。因此，抗倒酯是有效降低水稻倒伏风险的调节剂。
　　 倒伏是影响水稻优质高产的主要因素之一，此现象在国内外普遍发生，严重影响水稻的机械化收割。由于气候和环境因素，在我国一些地区容易发生自然灾害，严重影响水稻种植。再生稻不仅可以使受灾的水稻“起死回生”，同时也能够显著增加水稻产量。再生稻是在头季残留的稻桩上萌发而来的，头季稻倒伏会抑制稻桩对营养物质的运输能力以及再生稻腋芽的萌发。我国在研究调节剂对水稻头季茎秆特性、力学指标及两季产量形成的影响时发现，若在拔节初期喷施抗倒酯，并以清水为对照，能够缩短水稻倒4节间、倒2节间，增加倒3节间茎粗以及倒3节间、倒2节间的茎壁厚度，提高倒4节间、倒3节间的抗折力[43-44]。因此，叶面喷施抗倒酯能够增强再生稻头季茎秆的抗倒伏能力，这对提高再生稻的产量具有重要作用，为我国再生稻未来的发展提供有利保障。 　　3 化控技术在水稻应用中存在的问题及展望
　　3.1 存在问题
　　 首先，虽然化控技术发展迅速，调节剂种类不断增多，但是能够真正用于水稻生产的调节剂种类却很少，而且调节剂需要多年的田间试验后才能确保有效地调控水稻的生长发育，并确定这些调节剂能否被大面积推广和使用。因此其筛选过程不仅复杂繁琐，还会消耗大量的人力和物力。
　　 其次，调节剂对水稻虽然具有显著的调控作用，但调节剂对水稻生长发育的调控机制及其与激素之间的相互作用关系还有待于更深一步的研究。并且由于对水稻激素调控理论研究的不足，妨碍了技术体系进一步完善，导致水稻化控调节技术没有形成系统的应用，更没有形成合理的应用体系。
　　 最后，虽然调节剂使用具有广谱性，但同种调节剂对不同类型水稻品种调控效果有较大差异，这使得其在使用时须考虑品种类型等的影响，这也是亟待解决的难题。
　　3.2 前景及展望
　　 虽然化控技术在水稻生产应用中还存在问题，但其作为调控水稻生长发育最为直接和有效的手段，进一步加大研究并生产出更稳定、更高效的调节剂，可更好地改善水稻产量和品质。因此在以下方面需要进一步研究和加大推广力度：（1）进一步完善水稻化控理论与技术体系。以绿色健康、生态安全为目标，建立完善的化学调控体系，减少植物生长调节剂对土壤和环境的影响。例如，环调酸钙与传统的生长调节剂相比具有毒性小、高效、无残留等特性，得到人们的关注和青睐，对代替水稻其他生长延缓剂具有重要意义，目前广泛用于水稻、小麦等作物及葡萄栽培等领域[45-46]。在水稻上喷施环调酸钙能够显著降低株高，提高抗倒伏能力以及光合效率等，最终达到增产的目的[47]，因此其具有广阔的应用前景和市场潜力。（2）加大调节剂新品种开发，突破其种类少、试验时间长的瓶颈。随着人们对化控技术和理论的不断深入，所研制的生长调节剂功能和特性也会更加全面，因此可以预见生长调节剂在未来水稻的生产中具有重大潜力。
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