龟纹瓢虫对草地贪夜蛾卵和低龄幼虫的捕食作用
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摘要 為明确龟纹瓢虫Propylaea japonica对草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda的控害潜力，在（25±1）℃、L∥D=16 h∥8 h、RH （60±5）%的条件下研究了龟纹瓢虫雌、雄成虫和4龄幼虫对草地贪夜蛾卵、1龄和2龄幼虫的捕食能力。结果表明，龟纹瓢虫4龄幼虫和雌、雄成虫对草地贪夜蛾卵、1龄和2龄幼虫的捕食反应均符合Holling Ⅱ模型。龟纹瓢虫雌、雄成虫和4龄幼虫对草地贪夜蛾卵的日最大捕食量分别为204.6、110.9粒和124.7粒，瞬时攻击率分别为1.125、1.658和1.429，处理时间分别为0.004 9、0.009 0 d和0.008 0 d;对草地贪夜蛾1龄幼虫的日最大捕食量分别为242.4、265.5头和109.4头，瞬时攻击率分别为1.233、1.038和1.411，处理时间分别为0.004 1、0.003 8 d和0.009 1 d;对草地贪夜蛾2龄幼虫的日最大捕食量分别为41.2、40.3头和27.6头，瞬时攻击率分别为1.386、1.226和1.685，处理时间分别为0.024 3、0.024 8 d和0.036 2 d。雌、雄成虫和4龄幼虫对草地贪夜蛾卵和低龄幼虫的搜寻效应均随着猎物密度的增加而降低。龟纹瓢虫对草地贪夜蛾卵和1龄幼虫的捕食量高于2龄幼虫。结果表明龟纹瓢虫对草地贪夜蛾卵和低龄幼虫具有较好的控制作用，为利用龟纹瓢虫控制草地贪夜蛾提供了理论依据。
关键词 龟纹瓢虫; 草地贪夜蛾; 捕食作用; 功能反应; 生物防治
中图分类号： S476.2， S433.4
文献标识码： A
DOI： 10.16688/j.zwbh.2019697
Predation of Propylaea japonica to the eggs and young larvae of Spodoptera frugiperda
JIANG Jun， ZHANG Yiyang， WANG Wenwen， QIN Huimin，TIAN Mi， LIU Tongxian， ZHANG Shize
（State Key Laboratory of Crop Stress Biology for Arid Areas， College of Plant Protection，
Northwest A & F University， Yangling 712100， China）
Abstract
To clarify the predatory potential of Propylaea japonica against Spodoptera frugiperda，the predation and control ability of fourth instar， female and male adults of P.japonica against the eggs and young larvae of S.frugiperda were studied under conditions of （25±1）℃， L∥D=16 h∥8 h， RH （60±5）%. The results showed that the functional response of P.japonica female， male adults and fourth instar against the eggs， first and second instar of S.frugiperda all fitted well with Holling Ⅱ model. The maximum daily predation numbers of P.japonica female， male adults and fourth instar to the eggs of S.frugiperda were 204.6， 110.9 and 124.7， respectively; the instantaneous attack rates were 1.125， 1.658 and 1.429， respectively and the handling time were 0.004 9， 0.009 0 and 0.008 0 d， respectively. The maximum daily predation numbers of P.japonica female， male adults and fourth instar to the first instar of S.frugiperda were 242.4， 265.5 and 109.4， respectively; the instantaneous attack rates were 1.233， 1.038 and 1.411 respectively and the handling time were 0.004 1， 0.003 8 and 0.009 1 d. The maximum daily predation numbers of P.japonica female， male adults and fourth instar to second instar of S.frugiperda were 41.2， 40.3 and 27.6， respectively; the instantaneous attack rates were 1.386， 1.226 and 1.685， respectively and the handling time were 0.024 3， 0.024 8 and 0.036 2 d， respectively. The predation numbers of P.japonica to first instar and eggs of S.frugiperda were more than to second instar. The searching efficiency of P.japonica to the eggs， first and second instar of S.frugiperda decreased gradually with the increase of prey density. The results indicate that P.japonica has a good control potential on S.frugiperda， which provide theoretical evidence for prevention and control of S.frugiperda by using P.japonica. Key words
Propylaea japonica; Spodoptera frugiperda; predation; functional response; biological control
草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda，又称秋黏虫，属鳞翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae，原产于美洲，为重大迁飞性农业害虫[1]，具有繁殖能力强，寄主范围广，扩散速度快，为害严重等特点[2]。自2019年1月首次入侵我国云南省江城县以来，至2019年10月已在全国26省（区、市）1 538个县（市、区）发生，发生面积达95.4万hm2，对我国玉米等作物的生产构成了严重威胁[3]。由于草地贪夜蛾发生突然，迁飞性强，因此目前多以化学防治为主，但草地贪夜蛾已对高效氯氟氰菊酯、多杀霉素、毒死蜱、溴氰菊酯以及唑虫酰胺等多种类型农药产生了较高的抗药性[46]，并且有报道表明草地贪夜蛾在其原产地南美洲巴西对多种转基因玉米也产生了较高的抗性[79]，因此，寻求包括生物防治技术在内的非化学防治方法对草地贪夜蛾进行持久控制尤为迫切和重要。
草地贪夜蛾的天敌种类繁多，病原微生物有白僵菌和绿僵菌[1012]，病原线虫有异小杆线虫属的Heterorhabditis amazonensis RSC05、斯氏线虫属的Steinernema diaprepesi和S.riobrave等[13]，昆虫病毒有核型多角体病毒[14]，细菌有苏云金芽胞杆菌Bacillus thuringiensis等[12，15];寄生性天敌有14科190余种[16]，主要包括螟黄赤眼蜂 Trichogramma chilonis、甲腹茧蜂Chelonus spp.、斯氏侧沟茧蜂Microplitis similis、短管赤眼蜂Trichogramma pretiosum、夜蛾黑卵蜂Telenomus remus等[1721];捕食性天敵有斑腹刺益蝽Podisus maculiventris、黑刺益蝽Podisus nigrispinus[2223]、草蛉[24]、瓢虫[25]等。目前，国内学者已报道了大草蛉Chrysopa pallens，东亚小花蝽Orius sauteri，异色瓢虫Harmonia axyridis、多异瓢虫Hippodamia variegate、益蝽Picromerus lewisi、叉角厉蝽Eocanthecona furcellate、蠋蝽Arma chinensis、黄足肥螋Eurellia pallipes等天敌昆虫对草地贪夜蛾的捕食反应[2434]。
草地贪夜蛾于2019年5月底在陕西省洋县首次发现，笔者随后在对陕西省玉米地草地贪夜蛾发生为害情况的调查中发现龟纹瓢虫Propylaea japonica在玉米地数量多，发生时间长，而且龟纹瓢虫具有耐高温、夏季不滞育等特点[35]，推测其对草地贪夜蛾可能具有一定的控制作用。因而，本试验研究了龟纹瓢虫雌、雄成虫和4龄幼虫对草地贪夜蛾卵、1龄和2龄幼虫的捕食作用，以期为研发龟纹瓢虫控制草地贪夜蛾的生物防治技术提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 供试昆虫
龟纹瓢虫采自玉米田，在养虫室内以豌豆蚜Acyrthosiphon pisum饲养建立试验种群。草地贪夜蛾采自玉米田，在养虫室内以玉米叶饲养建立种群，成虫以10%蔗糖水喂养。饲养条件为温度（25±1）℃，RH （60±5）%，L∥D=16 h∥8 h。
1.2 试验方法
龟纹瓢虫3日龄雌、雄成虫和4龄幼虫饥饿24 h用于试验。草地贪夜蛾设置1日龄卵、初孵1龄和2龄幼虫3个虫态。将新鲜玉米叶片剪成长3 cm、宽0.1 cm的玉米叶段放入培养皿（直径9 cm，高1.5 cm）中，每皿10段，培养皿底部放一张滤纸，然后分别放入草地贪夜蛾1龄和2龄幼虫。取食卵的试验只在培养皿底部放一张滤纸，然后放一个湿棉球。试验在智能人工培养箱（RG-400，宁波江南仪器厂）中进行，试验条件为（25±1）℃，RH （60±5）%，L∥D=16 h∥8 h，光照强度11 000 lx。
1.2.1 龟纹瓢虫4龄幼虫和雌、雄成虫对草地贪夜蛾卵的捕食反应
草地贪夜蛾卵的密度设置为20、40、60、80、100、120、140粒/皿，每皿放入1头龟纹瓢虫4龄幼虫或雌、雄成虫，24 h后统计培养皿内剩余的卵粒数，计算出取食卵粒数，每密度重复5次。
1.2.2 龟纹瓢虫4龄幼虫和雌、雄成虫对草地贪夜蛾1、2龄幼虫的捕食反应
草地贪夜蛾1龄幼虫密度设置为20、30、50、70、90、110、130头/皿，2龄幼虫设置为10、15、20、25、30、40、50头/皿，每皿放入1头龟纹瓢虫4龄幼虫或雌、雄成虫，24 h后统计培养皿内剩余的草地贪夜蛾幼虫数，计算出被取食的幼虫数，每密度重复5次。
1.3 数据分析
先用Excel 2010进行数据处理，再使用Graphpad Prism 6.01进行分析并作图。用捕食功能反应方程Na=aNT/（1+aThN）[36]和搜寻效应方程S=a/（1+aThN）[37]对数据进行拟合，式中Na为捕食者捕食猎物的数量，N为猎物密度，a为捕食者对猎物的瞬时攻击率，T为试验的总时间（本试验中T值为1 d），Th为处理时间（即捕食者取食1头猎物的时间），S为搜寻效应。
2 结果与分析
2.1 龟纹瓢虫4龄幼虫和雌、雄成虫对草地贪夜蛾卵、1龄和2龄幼虫的捕食功能反应
龟纹瓢虫对草地贪夜蛾卵、1龄和2龄幼虫的捕食功能反应符合Holling Ⅱ模型（图1～图3），捕食功能反应方程式见表1。
龟纹瓢虫雌成虫对草地贪夜蛾1龄幼虫的日最大捕食量最高，为242.4头，对2龄幼虫的捕食量最小，为41.2头;捕食卵的瞬时攻击率最小，为1.125，捕食2龄幼虫的最大，为1.386;捕食2龄幼虫的处理时间最长，为0.024 3 d。对卵和1龄幼虫的捕食能力明显高于捕食2龄幼虫。 龟纹瓢虫雄成虫对草地贪夜蛾1龄幼虫的日最大捕食量最高，为265.5头，对2龄幼虫的日最大捕食量最小，为40.3头;捕食卵的瞬时攻击率最大，为1.658，捕食1龄幼虫的最小，为1.038;捕食1龄幼虫的处理时间最短，为0.003 8 d。对卵和1龄幼虫的捕食能力明显高于捕食2龄幼虫。
龟纹瓢虫4龄幼虫对草地贪夜蛾卵的日最大捕食量最高，为124.7粒，对2龄幼虫的捕食量最小，为27.6头;捕食2龄幼虫的瞬时攻击率最大，为1.685，捕食1龄幼虫的最小，为1.411;捕食2龄幼虫的处理时间最长，为0.036 2 d。对卵和1龄幼虫的捕食能力明显高于捕食2龄幼虫。
2.2 龟纹瓢虫4龄幼虫和雌、雄成虫对草地贪夜蛾卵、1龄和2龄幼虫的搜寻效应
龟纹瓢虫4龄幼虫和雌、雄成虫对草地贪夜蛾卵、1龄和2龄幼虫的搜寻效应均随密度的增加而降低（图4～图6）。
3 讨论
草地贪夜蛾自2019年5月底在陕西省汉中洋县首次被发现以来，目前已在陕西7地市60余个县区的玉米地发生[2]。陕西省目前玉米种植面积约118万hm2，小麦96.7万hm2，这两种作物都是草地贪夜蛾的适宜寄主，因而加强草地贪夜蛾在陕西省的发生与防治技术的研究非常重要。在陕西省，6月份小麦成熟后龟纹瓢虫开始由麦田向玉米田迁移，并且在玉米田的发生时间长、密度大，是玉米田的优势捕食性天敌[38]。本研究表明，龟纹瓢虫捕食草地贪夜蛾卵和低龄幼虫的捕食功能反应均符合Holling Ⅱ模型，这与龟纹瓢虫捕食玉米蚜Rhopalosiphum maidis[38]、豌豆蚜Acyrthosiphon pisum[39]、麦长管蚜Sitobion avenae[40]、棉蚜Aphis gossypii[41]、麦红吸浆虫Sitodiplosis mosellana[42]和亚洲玉米螟Ostrinia furnacalis卵[43]的功能反应一致。
龟纹瓢虫是我国干旱半干旱地区农业生产中重要的捕食性天敌种类，由于其不同发育阶段均具有耐高温的特点，因而在夏季高温、干旱的情况下对农林生产系统中多种害虫的卵和低龄幼/若虫具有明显的捕食作用[35，44]。本研究发现龟纹瓢虫雌、雄成虫对草地贪夜蛾1龄幼虫的捕食量明显高于对卵和2龄幼虫的捕食量，而4龄幼虫对草地贪夜蛾卵和1龄幼虫的捕食量明显高于对2龄幼虫的捕食量，表明龟纹瓢虫对草地贪夜蛾卵和1龄幼虫具有很好的控制作用，也表明利用龟纹瓢虫控制草地贪夜蛾具有很大潜力。由于草地贪夜蛾迁飞到新的入侵地后通过产卵才能建立种群进而造成危害，而我们的研究结果又表明龟纹瓢虫成、幼虫对草地贪夜蛾卵和1龄幼虫具有较大的控制作用，因而加强龟纹瓢虫控制草地贪夜蛾的生物防治技术的研究尤为重要。闫占峰等[45]报道可以利用a/Th指数反映捕食者对猎物的控制能力，a/Th指數越大，表示天敌对猎物控制能力越强。本研究结果表明，龟纹瓢虫4龄幼虫和雌、雄成虫对草地贪夜蛾卵和1龄幼虫的a/Th指数明显高于2龄幼虫，表明其对卵和1龄幼虫的控制能力较强。另外，本文研究结果表明，龟纹瓢虫雄成虫对草地贪夜蛾1龄幼虫的日最大捕食量为265.5头，高于异色瓢虫的249.0头[27]、七星瓢虫的233.1头[26]和多异瓢虫的210.4头[27]。这些研究结果表明龟纹瓢虫作为玉米田的优势天敌种群确实对草地贪夜蛾卵和低龄幼虫有明显的控制作用。
综上，本试验结果表明龟纹瓢虫对草地贪夜蛾卵和低龄幼虫具有较强的捕食能力，是防治草地贪夜蛾的重要天敌种类。因此，在生产实践中，通过采取有效的农业措施，如结合草地贪夜蛾的监测，在其入侵的早期将自然界中的龟纹瓢虫人为助迁到玉米田或释放室内饲养的龟纹瓢虫，就有可能通过生物防治的方法控制草地贪夜蛾的为害。当然，龟纹瓢虫的饲养技术、释放方法和释放数量等也需要进一步研究。
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（责任编辑：杨明丽）
收稿日期： 20191218 修订日期： 20191223
基金项目：国家重点研发计划（2017YFD0201006）;国家大宗蔬菜产业技术体系（CARS-23-D-06）
致 谢： 参加本试验部分工作的还有江代礼、谭翰杰、张能和纪烨斌等同学，特此一并致谢。
通信作者E-mail：shzzhang@nwafu.edu.cn
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