短管赤眼蜂和夜蛾黑卵蜂防治草地贪夜蛾田间竞争的初步评价

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　　摘要 短管赤眼蜂 Trichogramma pretiosum与夜蛾黑卵蜂 Telenomus remus均为草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda卵期的重要寄生性天敌。为检验两种卵寄生蜂混合释放条件下的竞争能力，本试验于田间同时释放短管赤眼蜂和夜蛾黑卵蜂，统计分析了两种卵寄生蜂对草地贪夜蛾的寄生效能及种间竞争情况。结果显示，短管赤眼蜂对释放的草地贪夜蛾卵块的卵块寄生率为52.94%，卵粒寄生率为3.28%;对田间自然卵块的卵块寄生率为53.33%，卵粒寄生率为5.80%。夜蛾黑卵蜂对释放的草地贪夜蛾卵块的卵块寄生率为88.23%，卵粒寄生率为9.96%;对田间自然卵块的卵块寄生率为100.00%，卵粒寄生率为50.33%。在未進行放蜂处理的对照田中，未出现短管赤眼蜂，夜蛾黑卵蜂的卵块寄生率为23.57%，卵粒寄生率为7.67%。本研究结果表明，在高温高湿环境中，夜蛾黑卵蜂在田间竞争中处于优势。本研究结果将为利用卵寄生蜂防控草地贪夜蛾提供参考。
　　关键词 短管赤眼蜂; 夜蛾黑卵蜂; 草地贪夜蛾; 田间防效; 生物防治
　　中图分类号： S 476.3， S433.4  文献标识码： B  DOI： 10.16688/j.zwbh.2019623
　　Abstract Trichogramma pretiosum and Telenomus remus are important natural enemies of Spodoptera frugiperda. In order to test the competitiveness of two species of parasitoids under mixed release conditions， T. pretiosum and T. remus were released simultaneously in the field， and the parasitic efficiency and interspecies competition of T. pretiosum and T. remus were statistically analyzed. The results showed that for T. pretiosum， the parasitic rate to released egg masses was 52.94% and the parasitic rate to eggs was 3.28%; the parasitic rate to natural egg masses in field was 53.33% and the parasitic rate to eggs was 5.80%. For T. remus， the parasitic rate to released egg masses was 88.23% and the parasitic rate to eggs was 9.96%; the parasitic rate to natural egg masses in field was 100.00% and the parasitic rate to eggs was 50.33%. In control field without released parasitoids， T. pretiosum never showed up， and the parasitic rate to released egg masses of T. remus was 23.57% and the parasitic rate to eggs was 7.67%. According to this study， in the environment of high temperature and high humidity， T. remus had an advantage in field competition with T. pretiosum. The results will provide a reference for application of these two parasitoids in the control of S. frugiperda.
　　Key words Trichogramma pretiosum; Telenomus remus; Spodoptera frugiperda; field control effect; biological control
　　 草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda属鳞翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae灰翅夜蛾属，原产于美洲热带和亚热带地区[1]，具有杂食性、暴食性、迁飞性和繁殖能力强等特点[2-4]。早在2017年，国际农业和生物科学中心（Centre Agriculture Bioscience International，CABI）就在《2017年世界植物现状》中把草地贪夜蛾列为世界十大植物害虫之一。该虫于2019年1月入侵我国云南省江城县[5]。短短9个月便迅速扩散到25个省份，为害玉米、甘蔗等作物面积超过90万hm2，已成为威胁我国秋粮生产的头号害虫[6-8]。草地贪夜蛾在我国的定殖及周年为害几成定局，因此需要研究针对该虫的长期防控措施[9]。
　　天敌逃逸假说认为，入侵地专食性天敌的缺乏是导致入侵生物泛滥成灾的重要原因之一[10]。因此，筛选和引入原产地天敌是防控入侵害虫的“模式方法”。筛选草地贪夜蛾的专食性天敌是其防治的关键环节。短管赤眼蜂Trichogramma pretiosum是草地贪夜蛾原产地的一种天敌昆虫，在2015年巴西就利用短管赤眼蜂防治草地贪夜蛾，使当地玉米产量提高19.4%，每公顷玉米地增加96.5美元的收益[11]。夜蛾黑卵蜂是拉美地区规模化繁育用于防治草地贪夜蛾的卵寄生天敌，且已取得一些成功经验[12]。可见，短管赤眼蜂和夜蛾黑卵蜂均为草地贪夜蛾潜在的高效生防作用物。然而，两种寄生蜂的田间竞争尚未见研究。 　　本研究通过在田间同时释放夜蛾黑卵蜂和短管赤眼蜂，比较和评价了两者对草地贪夜蛾卵块寄生能力和田间竞争能力。研究结果将为草地贪夜蛾的天敌筛选提供理论依据。
　　
　　1 材料与方法
　　1.1 供试昆虫
　　草地贪夜蛾采于贵州省黔东南州凯里市丹寨县附近的玉米田，在室内通过人工饲料饲喂。饲料配方参考1967年Bowling提出的人工饲料[13]，加入微量复合维生素和甲醛等加以改进。草地贪夜蛾成虫羽化后置于铁丝网制成的圆柱形养虫笼（直径20 cm，高35 cm）中，笼内放入牛皮纸、笼壁覆盖纱布作为草地贪夜蛾的产卵介质。以10%蜂蜜水作为草地贪夜蛾成虫的营养来源，每12 h更换1次。每日将产卵介质上的卵块剪下作为供试寄主卵块。草地贪夜蛾幼虫于（30±0.5）℃下饲养，成虫繁育温度为（25±1）℃。相对湿度均为60%～80%，光周期L∥D=16 h∥8 h。
　　短管赤眼蜂以米蛾Corcyra cephalonica卵为中间寄主连续繁育约600代以上，饲养条件为（26±1）℃，RH 60%～80%，光周期 L∥D=16 h∥8 h。米蛾幼虫以麦麸饲养，成虫羽化后，以纱窗网作为其产卵介质。将新鲜米蛾卵用阿拉伯胶粘附于白色纸卡上制成寄主卵卡，每卡约300粒，用于繁育短管赤眼蜂。
　　夜蛾黑卵蜂采集于贵州省黔东南州凯里市丹寨县附近玉米田中草地贪夜蛾卵块。羽化后的夜蛾黑卵蜂成蜂每日饲喂10%蜂蜜水并以斜纹夜蛾卵作为中间寄主连代饲养。培养条件均为（26±1）℃，RH 60%～80%，光周期 L∥D=16 h∥8 h。
　　1.2 试验设计
　　田间试验地点为贵州省黔东南苗族侗族自治州凯里市丹寨县附近的晚播青储玉米田。放蜂时间为2019年8月26日。当地高湿多雨，试验期间全程均伴随有阴雨天气（表1）。
　　为防止雨水沾湿蜂卡影响寄生蜂羽化，预先将同一批寄生有夜蛾黑卵蜂的36枚草地贪夜蛾卵块和20枚寄生有短管赤眼蜂的米蛾卵卡分装于球形塑料放蜂器内（直径4 cm），放蜂器顶部有4个宽1 mm，长5 mm的孔洞使成蜂羽化后可以顺利钻出。每一个放蜂器分装3枚卵卡。36枚卵块和20张卵卡共计可羽化约3 000头夜蛾黑卵蜂和30 000头短管赤眼蜂。
　　天敌释放的时间为8月26日上午9：00-11：00，释放地点设在试验田的中心位置，将球形放蜂器集中放在中心点附近的玉米“喇叭口”位置。放蜂器内的夜蛾黑卵蜂已发育12 d，短管赤眼蜂已发育9 d，两种成蜂将在24～48 h内陆续羽化。为检验两种卵寄生蜂的竞争能力，取同批次草地贪夜蛾卵块在显微镜下统计卵粒数，然后将卵粒数标记在卵块所附着的牛皮纸上。以放蜂点为圆心，半径为5 m的圆形区域内，每间隔约4 m将6枚草地贪夜蛾卵块固定于玉米中部叶片的背面，共放置48枚寄主卵块。除此之外，将放蜂点200 m外的一块玉米田设为对照区，对照区内，以直线排列的方式，每间隔4 m放置6枚卵块，共放置24枚草地贪夜蛾卵块。
　　回收草地贪夜蛾卵块的时间为8月30日（卵寄生蜂羽化后第4天）的上午9：00-11：00，在回收的过程中我们同时采集试验区域的自然卵块。回收的卵块在室内培养，直至卵粒变黑。待试验区与对照区采集的卵块孵化出幼虫或卵粒变黑后，统计寄主卵块的卵块被寄生率和卵粒被寄生率。若卵块丢失则视为无效重复。试验区回收释放卵块17枚，采集自然卵块15枚;对照区采集3枚卵块。将同时有短管赤眼蜂和夜蛾黑卵蜂羽化的卵块定义为存在竞争的卵块。待变黑卵粒中寄生蜂羽化后，统计存在竞争的卵块数以及每个卵块中两种卵寄生蜂的出蜂数。
　　1.3 数据处理
　　本试验所得数据均使用R统计软件进行分析[14]。放蜂区和对照区寄主卵的卵粒被寄生率差异采用t检验分析，不同处理组合下各试验指标的差异采用Tukey’s HSD法进行检测[15]。为满足统计检验的数据分布正态性假定，比例数据结果均进行了反正弦转换。
　　2 结果与分析
　　2.1 卵块寄生率与卵粒寄生率统计
　　如图1所示，放蜂田草地贪夜蛾自然卵块和释放卵块的卵块被寄生率均达到了100%，二者无统计学变异，但均显著高于对照田卵块被寄生率（23.08%±12.16%）。放蜂田自然卵块的卵粒被寄生率（73.34%±23.52%）显著高于对照田卵粒被寄生率（7.23%±7.23%）（t=2.50， P=0.04）;放蜂田释放卵块的卵粒寄生率（33.65%±25.17%）也显著高于对照田卵粒被寄生率（t=1.09， P=0.032）（图1）。
　　
　　2.2 两种卵寄生蜂的竞爭比较
　　放蜂田自然卵块中存在两种卵寄生蜂竞争的卵块率为53.33%±31.64%，释放卵块中存在两种卵寄生蜂竞争的卵块率为41.18%±50.73%（图2）。
　　在释放的草地贪夜蛾卵块中，夜蛾黑卵蜂的卵块寄生率（88.23%±11.44%）显著高于短管赤眼蜂的卵块寄生率（52.94%±21.45%）（t=-2.4， P=0.024）;在自然卵块中，夜蛾黑卵蜂的卵块寄生率（100%）显著高于短管赤眼蜂的卵块寄生率（53.33%±21.64%）（t=3.5， P=0.000 5）。由于短管赤眼蜂在我国没有分布，对照田中未发现被短管赤眼蜂寄生的草地贪夜蛾卵，因此寄生率记为0;对照田中夜蛾黑卵蜂对草地贪夜蛾卵块的寄生率为23.57%±23.88%（图3）。
　　
　　 在释放的草地贪夜蛾卵块中，夜蛾黑卵蜂的卵粒寄生率（9.96%±5.03%）显著高于短管赤眼蜂的卵粒寄生率（3.28%±6.96%）（t=-2.39， P=0.022）;在自然卵块中，夜蛾黑卵蜂的卵粒寄生率（50.33%±30.98%）显著高于短管赤眼蜂的卵粒寄生率（5.80%±7.17%）（t=-5.42， P<0.01）。对照田中夜蛾黑卵蜂对草地贪夜蛾的卵粒寄生率为7.67%±5.03%。因短管赤眼蜂在中国没有分布，故在未进行放蜂处理的对照田中也未出现短管赤眼蜂寄生草地贪夜蛾卵的现象（图4）。 　　3 讨论
　　研究结果表明，夜蛾黑卵蜂与短管赤眼蜂在田间存在竞争关系，而在竞争的过程中，夜蛾黑卵蜂寄生草地贪夜蛾卵的卵块寄生率达到了80%以上，卵粒寄生率为50%左右，相较于短管赤眼蜂50%左右的卵块寄生率和6%左右的卵粒寄生率，夜蛾黑卵蜂在此竞争试验中占有优势。
　　 本试验的地点为贵州省黔东南地区，阴雨天气是此地区夏秋季节典型的气候特征，这种气候特征也是本试验不可抗拒的客观因素。高温高湿天气不仅有利于入侵害虫草地贪夜蛾的生长繁殖，而且会对多种化学农药防治产生负面影响。我们观察发现，雨水天气对大部分膜翅目卵寄生蜂的羽化、移动和寄生寄主等行为存在不利影响。然而，通过本试验的研究结果和查阅文献发现，夜蛾黑卵蜂可耐受高温多雨天气。有研究表明，在相对湿度80%的条件下繁育的雌性夜蛾黑卵蜂个体适合度和寄生能力均达到最高水平[9]。我们判断，在高温高湿的贵州地区，夜蛾黑卵蜂为防治草地贪夜蛾的优势天敌。但在其他气候地区短管赤眼蜂和夜蛾黑卵蜂的竞争优劣仍有待于继续考证。
　　天敌生物防治害虫的关键取决于天敌扩散、定位并寄生寄主的能力[16]。草地贪夜蛾的卵块常具有一层较厚的绒毛，对卵寄生蜂起一定的防御作用。据观察，该绒毛可屏蔽短管赤眼蜂对卵粒的寄生，对短管赤眼蜂寄生草地贪夜蛾卵的卵粒寄生率有较大影响[18]。而夜蛾黑卵蜂发现寄主后，在寄生时具有清理绒毛的行为特征，且对卵块最内层卵粒的寄生率也可达到90%以上[18]。夜蛾黑卵蜂的行为特征是其高效寄生草地贪夜蛾卵的重要原因。该蜂可能是目前已知的草地贪夜蛾最佳候选天敌。
　　在目前草地贪夜蛾入侵的危机形势之下，我们既要引入天敌实现定殖并长期防控，还要通过大量释放自然天敌来达到立竿见影的防治效果。我们对短管赤眼蜂和夜蛾黑卵蜂田间防治草地贪夜蛾的防效进行比较，其结果将为大规模释放卵寄生蜂防治草地贪夜蛾体系的建立提供重要指导。
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　　（责任编辑： 杨明丽）
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