淹水胁迫对香根草光合作用的影响
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作者: 李彬 李秀珍 任凭 耿养会
摘要： 采用完全随机化试验设计研究了不同淹水胁迫对香根草光合作用的影响。结果表明：在淹水50d后，根淹（Y1）、半淹（Y2）、全淹（Y3）的光合潜能在淹水胁迫下得到不同程度的提高，均高于对照；根淹（Y1）、半淹（Y2）和全淹（Y3）光补偿点分别比对照低37.5%、38.8%和81.3%；表观量子效率有不同程度的增加，根淹、半淹、全淹的表观量子效率分别比对照增加51.5%、84.3%和6.0%；香根草叶片的光合作用受控于气孔运动的程度有所降低。
关键词： 香根草； 淹水胁迫； 生理生化特性
中图分类号： Q945.11 文献标识码： A 文章编号：1009-8631（2010）06-0163-02
长江三峡工程在库区145m～175m高程范围内形成长度在2000km以上、面积达298km2的沿岸消落带[1~3]，由于三峡库区水位周期性变化、沿岸消落带土壤周期性被水淹没，极易造成土壤流失，尤其使疏松深厚的土壤形成大面积剥蚀，严重影响到消落带的植被恢复与重建，急待筛选出适宜库区消落带生长的物种，以便更好的解决消落带的治理难题。
香根草（Vetiveria zizanioides）是禾本科香根草属多年生草本植物，其根系十分发达并对土壤有强穿透力和强剪切力，是一种保持水土、恢复地力最为理想的植物，同时，香根草具有很好的抗旱性、很强的耐水淹能力，将其应用于水陆交替出现的三峡库区消落带具有十分广阔的前景。目前，关于香根草的光合特性已有研究报道，如文军等研究了遮荫对广东西部香根草光合特性及生长的影响，刘金祥等[4]研究了淹水胁迫对香根草生长及光合生理的影响，靖元孝等[5]研究了香根草对淹水的反应和适应，但这些研究只包括了淹水胁迫下香根草的部分光合指标，因此，本研究重点对淹水胁迫下香根草的光响应曲线、净光合速率（Pn）、光补偿点（LCP）、表观量子效率（AQY）及气孔限制值等光合因子进行了分析，以期进一步的研究香根草的光合特性，从而探索香根草的耐淹机理，为香根草在三峡库区消落带植被恢复与重建中的应用与推广提供理论依据。
一、材料和方法
（一）试验地点
试验地位于重庆市沙坪坝区歌乐山镇林科院内,海拔485m，气候属于中亚热带季风性湿润气候区，热量和水分资源丰富，最冷月平均气温7.8℃，最热月平均气温28.5℃，年平均气温18.3℃，无霜期341 .6天，具有冬暖夏热和春秋多变的特点。降水充沛，全年降水量1082.9毫米。
（二）试验材料
供试材料为当年生香根草分蘖苗，株高约160cm，由重庆市林业科学研究院苗圃提供。
（三）测试方法
1. 实验设计
2009年6月中旬将生长基本一致的60丛香根草植株带土盆栽，每盆1丛，置于重庆市林业科学研究院育苗大棚中进行相同土壤基质、光照和水分管理适应，于8月1日开展实验。
本实验采用单因素多水平随机分组法进行设计，将实验用苗随机分成4组，每组3盆，包括对照（CK）、根淹（Y1）、植株半淹（Y2）和植株全淹（Y3）。CK即为常规生长组，水分按常规的管理进行；根淹（Y1）为苗木根部土壤全部被水淹没，淹水超过土壤表面5cm；植株半淹（Y2）为苗木植株株高1/2被水淹没，淹水超过土壤表面80cm；植株全淹（Y3）为苗木整个植株被水淹没，淹水超过土壤表面160cm。淹水处理时，将苗盆分别放入相应深度的土坑内，底部放入塑料薄膜以储水，然后向土坑注水，直到满足各个淹水深度为止。
2. 测定方法
采用 LI-6400XT便携式光合作用系统(LI．COR，In c US A)进行 测定。设定光合有效辐射(PAR)为2700、2600、2500、2400、2300、2200、2100、2000、1900、1700、1500、1200、1000、800、600、200、100、50、20、0(μmol m-2s-1)，测定的光合参数包括：净光合速率(Pn) 叶室温度(Tc)、叶面温度(Tl)、叶室相对湿度(Rh％)、空气中的CO2浓度(Ca)和胞间CO2浓度(Ci)。净光合速率―光响应曲线在低光强(0―200μmo1m-2 s-1)下呈直线部分的斜率即表观量子效率(AQY)，该直线与X轴的交点为其光补偿点(LCP)[6]，将测得的最大净光合速率(Y) 与相应的光量(x) 做直线回归Y=a+bx，a为暗呼吸速率，b为表观量子效率，a／b为光补偿点，以90％Pmax时的PAR值计算出光饱和点(LSP)[7]。水分利用效率WUE=Pn／Tr，瞬时光能利用效率LUE=(Pma x／PARmax)×100％。气孔限制值Ls=l―Ci／Ca[13]。测定时间为2009年9月21―22日，上午8时至下午17时。测量时，选取成熟叶片，每个处理重复3次，计算各梯度下叶片光合速率的平均值作光响应曲线，测定结果由仪器自动记录。
3. 数据分析
用统计分析软件SPSS13.0进行实验数据的处理和分析，做图由Microsoft Excel软件完成。
二、结果与分析
（一）光合作用测定时外界微气候条件
测定期间自然光合有效幅射(PAR)均值为200μmolm-2s-1，最大为 350μmol m-2s-1，叶室平均气温为24.55℃，叶面平均温度为24.83℃，最高温度分别为26.52℃(叶室)和27.43℃(叶面)；平均相对湿度为66.86％(室外)和68.86％(叶室内)，最低相对湿度分别为61.37％(室外)和66.32％(叶室内)。叶室CO2平均浓度为389.43μmo1mol-1，最高和最低分别为409.46μmo1mol-1和382.61μmo1mol-1 。
（二）光合作用一光强反应曲线的特征
由图1可见，4种处理间的光合速率―光强响应曲线呈典型的双曲线模式。光合速率随光强上升的曲线形状相似，随着光强强度不断增强，各处理间的净光合速率也在不断的增加，在2000μmol m-2・s-1附近，达到最大值，然后近乎恒定。但各处理饱和光强下的净光合速率有差异，对照最小，然后从小到大依次全淹，根淹和半淹。根淹、半淹、全淹分别比对照大43.9%、58.5%、15.9%。方差分析显示：胁迫50d后，对照与根淹、半淹和全淹两两之间差异达极显著水平。
（三）香根草的光补偿点
光补偿点是衡量植物光能利用能力的重要指标之一，一般认为植物可通过光补偿点的降低来适应光强较低的环境，香根草在根淹、半淹和全淹条件下的光补偿点分别为50μmol m-2・s-1、49μmol m-2・s-1、15μmol m-2・s-1，分别比对照80μmol m-2・s-1低37.5%、38.8%和81.3%。总的趋势为，香根草在淹水处理后的光补偿点随着淹水深度的增加而降低。淹水后光照强度将减弱，此时香根草光补偿点的降低，有利于植物提高对弱光的利用率，是其适应逆境的一种重要形式[8]。
（四）香根草的表观量子效率
表观量子效率反映了植物对光能的利用情况。淹水处理后，表观量子效率均有不同程度的增加，根淹、半淹、全淹的表观量子效率分别比对照0.0134 mol m-2・s-1增加51.5%、84.3%和6.0%。（图2）
（五）香根草的气孔限制性
计算气孔的限制值（L s）有助于了解植物的光合作用受控于气孔运动的程度及其与环境条件的关系。通过计算，对照、根淹、半淹和全淹的气孔限制值分别为0.26、0.27、0.18和0.16。其值均低于0.35，表明香根草是光能利用率较高的植物，这与香根草为C4植物的特性相符。通过方差分析，全淹、半淹与对照之间差异达极显著水平，全淹、半淹与根淹之间差异达极显著水平，根淹与对照之间差异不显著，而全淹与半淹之间差异不显著。
三、结论与讨论
1. 光是植物生存和生长发育最重要的环境因子之一，植物的光补偿点、光饱和点分别代表了光合作用对光辐射强度所要求的下限和上限，从而反映植物对弱光和强光的利用 能力。结果表明在淹水胁迫50d后，香根草各处理的光饱和点变异不明显，但饱和光强时的净光合速率差异极显著。各淹水处理的净光合速率均高于对照，尤以半淹处理的最大，说明香根草在半淹条件下，其叶片的光合潜能最大。这与靖元孝等[7]研究结果一致，说明短时间的淹水胁迫对香根草叶片的光合有一定的促进作用，这可能是由于香根草在逆境胁迫下需要消耗更多的能量，因此通过增强叶片光合能力，以适应逆境的另一种生理反应。
各处理的光补偿点均低于对照，且随着淹水深度的增加而降低。这可能是由于植物生长在弱光条件下时，其叶片光合电子传递体和光合作用的关键酶的含量降低而导致的结果[8]。淹水后光照强度减弱，香根草降低光补偿点，这可能更有利于植物提高对弱光的利用率，也是其适应逆境的一种重要形式。
2. 香根草淹水后，各处理与对照相比，其表观量子效率均有不同程度的提高，按大小依次为：半淹＞根淹＞全淹＞对照。表明适当的淹水胁迫，可使植株通过提高表观量子效率来适应外界有效光强的降低，从而提高其光合速率，以适应在逆境下生长。但这不是无限度的，它有一个临界状态，超过临界状态，将降低，这些变化与假俭草，曼地亚红豆杉和银杉等植物的研究结果相一致[9]。
3. 淹水条件下，香根草各处理的气孔限制值均小于对照，表明淹水胁迫下，香根草叶片的光合作用受控于气孔运动的程度有所降低。与对照相比，全淹和半淹表现最为明显，可能是由于随着淹水胁迫的加强，影响香根草光合作用的外界环境发生变化而导致的结果，具体机理有待进一步的研究。
参考文献：
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[3] 黄京鸿.三峡水库水位涨落带的土地资源及其开发利用[J].西南师范大学学报(自然科学版),1994,19(5):528-533.
[4] 刘金祥,王铭铭.淹水胁迫对香根草生长及光合生理的影响[J].草业科学,2005,22(7):71-73.
[5] 靖元孝,陈兆平,杨丹菁.香根草(Vetiveria zizanioides)对淹水的反应和适应初报[J].华南师范大学学报(自然科学版),2001,(4):40-43.
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[7] Hieke S，Menzel C M，Ludders P. Effects of light availability on leaf gas exchange and expansion in lychee(Litchi chinensis)[J]．Tree Physiol，2002，22:1249-1256.
[8] 张淑云,徐继忠,陈海江,等．设施内外早露蟠桃光合特性的比较研究[J].河北农业大学学报, 2002，25(3)：41-44.
[9] 文军，刘金祥，赵玉红.遮荫对广东西部香根草光合特性及生长的影响 [J].草原与草坪，2009（1）：78-81.
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