西葫芦耐低温遗传研究进展
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作者: 闫世江等
西葫芦是葫芦科南瓜属中的一个栽培种,其叶片少有白斑,果柄五棱形。它原产于北美洲南部,因此也称之为美洲南瓜,在欧美国家普遍种植,19世纪传入我国。其味道清香嫩脆,与黄瓜相比,西葫芦炒食不变味,并且农药残留量比黄瓜低得多,现已成为城乡人民喜食的以食用嫩瓜为主的瓜类蔬菜。西葫芦营养丰富,富含多种人体所必需的营养物质,经常食用西葫芦对老年人心血管病、糖尿病有一定的治疗作用[1]。
另外西葫芦植株矮生,适合于保护地栽培,其种植面积日益增大,已成为北方地区主要的保护地栽培蔬菜,据统计面积在瓜类蔬菜中仅次于黄瓜。但是目前主栽品种仍然是一些老品种,适于保护地栽培的耐低温性强的品种很少,这部分市场均被国外的品种占领,如法国的纤手、冬玉等,这类种子价格非常昂贵,因此培育本国的、拥有自主知识产权的西葫芦品种显得很重要。为此笔者进行了这方面的研究,希望为西葫芦育种奠定理论基础。
1西葫芦适宜的生长温度
西葫芦有喜温和、偏凉爽、忌高温、耐寒性较强的特点。其生育适温为10～25 ℃,晴天上午保持在22～25 ℃,不超过28 ℃,下午保持在22～18 ℃,前半夜18～15 ℃,后半夜15～10 ℃,不低于6～5 ℃[2-3]。曹宗波报道[4],西葫芦在温棚温度管理中,要严防白天温度过高,如果长期处于30～32 ℃以上的环境中,植株生长缓慢,而且极易诱发病毒病。综合来看,西葫芦耐寒能力强于其他喜温果菜,如黄瓜,更适合于在保温性能不高的棚室栽培,但温度也不宜过低,白天15 ℃以下的低温环境中,化瓜明显增多,而且易发生果实软腐病。
2低温逆境对西葫芦造成的伤害
西葫芦有一定的耐低温能力,但也很有限,在保护地栽培中,遇到长时间的低温,可以使西葫芦生长缓慢,光合速率、叶绿素含量均降低[5],叶缘黄化,出现化瓜等,并诱发病害。
杨小春报道[6],以西葫芦幼苗为试材,研究了其在低温弱光胁迫下叶绿素荧光参数的变化,表明低温弱光胁迫使叶光系统PSⅡ活性中心受损,说明低温弱光胁迫使光合电子传递过程受抑制,光合电子传递速率下降。
3西葫芦耐低温性鉴定
西葫芦在保护地中的栽培面积很大,但有关的耐低温性鉴定的研究未引起大家的重视,所以这方面的报道很少,樊治成等[7]测定了22 ℃和5 ℃下8个西葫芦品系苗期电解质渗漏率、气孔阻力、光合速率以及叶绿素可变荧光(Fv)和最大荧光(Fm)比值。结果表明,与20 ℃处理相比,5 ℃处理下西葫芦幼苗电解质渗漏率和气孔阻力增大,光合速率和Fv/Fm下降。低温胁迫后,电解质渗漏率的相对增加量与冷害指数呈极显著正相关,光合速率及其恢复能力和Fv/Fm及其恢复水平与冷害指数呈极显著负相关,可以作为鉴定西葫芦品系耐冷性指标。
徐跃进等[8]研究了9个不同品种的西葫芦对低温的反应。结果表明,以5 ℃条件下幼苗叶片的电导百分率、可溶性糖的含量、脯氨酸的含量作为耐冷性鉴定指标,品种之间差异明显。可溶性糖含量与脯氨酸含量这两个指标间呈极显著相关;可溶性糖含量与电导百分率之间呈显著相关;但电导百分率与脯氨酸两个指标间的相关性不是很显著。以上3个指标可以作为西葫芦耐冷性的鉴定。
从上述的结论可以看出西葫芦耐低温性采用的生理指标与黄瓜、茄子、番茄等蔬菜的指标非常类似,因此在以后的鉴定中还可以采用在这些蔬菜上应用成熟的其他指标,如株高、茎粗、干物质重、叶面积、SOD活性、POD活性、CAT活性等,相信能提高准确性。
4西葫芦耐低温性的遗传
关于西葫芦耐低温性的遗传研究未见报道,王亚力等[9]研究了西葫芦的一些农艺性状的相关性表明,单株西葫芦产量与结瓜数呈极显著正相关,r=0.84833;与前期产量呈显著正相关,r=0.8263;与其他农艺性状相关不显著。通过分析表明,单瓜质量和结瓜数两个性状对产量形成的直接作用最大,这两个性状对产量的决定系数总和达0.993,可以作为西葫芦高产育种的主要选择性状。
李建友等[10]研究了西葫芦3个杂交组合5个果实性状的遗传效应。结果表明:各性状的遗传符合加性-显性模型,在3个组合中具有不同程度的显性效应和加性效应:3个组合中大多数果长、果径、果形指数和果肉厚的显性效应值为正值,超过或者接近加性效应值。瓜柄长的显性效应值为负值。果长、果径及果形指数的广义和狭义遗传力较大。瓜柄长和果肉厚性状广义和狭义遗传力较小。
5耐低温性西葫芦品种的选育
西葫芦传入我国以后,经过多年的种植,形成了许多适合于我国气候的材料。据报道,我国入库保存的西葫芦种质资源有389份[11],主要分布在华北,还有一部分在西北,其他地方少有分布。我国科研工作者在建国以后育成了一大批优质的西葫芦品种,其中代表性品种有山西农科院蔬菜研究所在70年代育成的“早青一代”、“阿太一代”,90年代的“常清”、“寒玉”等[12]。“早青一代”、“阿太一代”制种方法获得省科技进步三等奖。总体上看,当前开展的育种工作也只局限在引种、搜集材料及常规育种和优势育种的阶段,很少进行更深层次的基础理论研究。
西葫芦的抗逆育种在国内起步晚,在这方面的研究较少,山东省潍坊农科院利用932A2A为母本,92+为父本,育成高抗白粉病、病毒病的“潍早1号”。其他有关抗逆育种的报道很少。西葫芦的抗逆育种当前所需解决的主要问题有:抗病毒病、抗白粉病、耐低温弱光。进行这些方面的育种可利用一些具某种抗性的野生南瓜种作为抗源材料。例如C.lundelliana Beiley和C.martinezzi Beiley可分别作为抗白粉病和病毒病的抗源材料。耐低温弱光的保护地专用品种的育成已成为生产上的迫切需要。但在这方面的研究基本还是空白。
前面提到的“早青一代”、“阿太一代”在推广之初,栽培的面积很大,但那时我国的保护地面积很小,这类品种仅适于露地栽培,产量和抗病性表现均很好,随着我国人民生活水平的提高,在冬春季对蔬菜需求越来越大,而“早青一代”、“阿太一代”等品种在保护地的栽培中,耐低温弱光的能力较差,据笔者的研究发现上述2个品种的保护地生长状况不如国外的保护地专用品种。而国外的品种价格很高,加大了农民的生产成本,也使菜价升高。因此培育保护地专用品种显得很重要。
6提高西葫芦耐低温性的其他措施
PEG(聚乙二醇)是一种高压渗透剂,西葫芦上的应用尚未见报道,喷施PEG能提高西葫芦幼苗生长及耐冷力的影响[13]。朱进[14]报道,喷施“云大-120”、“禾壮安”均可以使西葫芦在低温逆境中减轻伤害,张百俊等[15]报道,喷施大蒜浸提液提高西葫芦种子在低温下发芽能力。用黑籽南瓜作砧木嫁接西葫芦也能提高其耐低温性[16]。
7展望
西葫芦是我国重要的蔬菜之一,在黄瓜、番茄、茄子等蔬菜大规模进行保护地专用品种的选育时,对于西葫芦的关注显得不足,因此在这方面的研究应当加强。笔者认为首先应当加强西葫芦的有关基础理论的研究,将西葫芦的有关抗逆性的机理的研究深入到分子的水平,其次重点是培育各类专用品种,在运用常规育种、优势育种等方法的同时,大胆的采用生物技术的方法,有报道,在国外已有转基因西葫芦品种上市[17],说明应用该技术有广阔的前景。
众所周知,分子生物学的技术目前在我国还处于起步的阶段,对人力、物力、财力的要求很高,大多数的科研院所还不具备这样的条件,所以我们能做的是广泛的收集种质资源。加强有关单位的横向联系,最大限度的利用资源。相信会对我国西葫芦育种作出贡献。
参考文献
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