棉子含油量的遗传特性分析
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摘要：以含油量差异大的5个陆地棉材料为亲本，按照Griffing II方法配制不完全双列杂交组合，采用数量性状遗传模型分析了棉子含油量的遗传效应和遗传参数。结果表明，棉子含油量符合“加性-显性”模型，且加性效应方差比例为64.2%，含油量遗传加性效应起主要作用。阵列方差（Vr）与非轮回亲本协方差（Wr）的回归方程关系结果表明，亲本E9含有较多的显性基因，而亲本1011与1017含有较多的隐性基因;棉子含油量的狭义遗传力较高，为49%。因此，在育种实践中应选择较高含油量的材料为亲本，并在杂交早代进行选择，可提高棉子高油育种的效率。
关键词：棉子;含油量;加性效应;显性效应;遗传力
中图分类号：S816.43 文獻标识码：A
文章编号：0439-8114（2019）04-0014-03
Abstract： Using five varieties of upland cotton with different oil content as their parents，the genetic effects and genetic parameters of oil contents were analyzed in Hayman’s diallel genetic model with Griffing’s diallel system II. The results showed that oil content followed the “additive-dominant” model， and the additive effect， which accounted for 64.2% of total variance components， had a more important effect on the inheritance of oil content. The regression of cottonseed oil content between Wr and Vr implied that the parent E9 had more dominant genes， while 1011 and 1017 had more recessive genes. Narrow-sense heritability for oil content was as high as 49%， which suggested that to improve the cottonseed oil content， we should use high oil content lines as parents and carry out selection in early generation.
Key words： cottonseed; oil content; additive effect; dominant effect; heritability
中国常年植棉面积为600万hm2左右，生产皮棉约750万t，棉子产量可达1 000万t以上，榨油约150万t，棉花是中国集纤维、油料及饲料于一体的重要经济作物[1-3]。精炼棉子油一般呈橙黄色或棕色，营养价值很高，含有大量的必需脂肪酸，其中亚油酸含量最高，可达50%以上，是所有食用油中最高的一种[4]。棉子油宜与动物脂肪混合食用，因为其亚油酸含量特别高，而亚油酸能有效抑制人体血液中的胆固醇，有利于保护人体健康，是重要的植物食用油料资源[5，6]。目前，精炼棉油是新疆、山东等地的主要食用油之一，也是中国油业中食用调和油的重要组成，在植物食用油中占有重要地位。因此，研究棉子含油量的遗传效应，对于棉子品质的改良和利用具有重要意义。
国内外对棉子含油量的遗传特性研究较少，且研究结论并不一致，Azhar等[7]以8个材料为亲本进行完全双列杂交，共配制56个杂交组合，研究棉子含油量的遗传特性，结果表明，棉子含油量符合“加性-显性”模型，以加性效性应为主，同时表现部分显性效应;王国印等[8]、秦利等[9]研究结果也以加性效应为主。Singh等[10]以10个陆地棉品种为试验材料研究了含油量、蛋白质等性状的遗传效应，结果非加性效应达到显著水平，而加性效应未达到显著水平，表明含油量主要受显性效应控制。季道藩等[11]也认为含油量的遗传主要受显性基因控制。Ye等[12]研究表明，除了加性效应和显性效应外，棉子含油量还存在上位性效应。上述研究的结论不尽相同，因此，对棉子含油量这一性状进行系统研究具有重要意义。本研究以5个陆地棉材料为亲本，按照Griffing Ⅱ进行双列杂交，采用二倍体种子数量性状遗传模型及其统计分析方法对棉子含油量的遗传特性进行了初步探讨，旨在为种子油分遗传改良提供理论参考。
1 材料和方法
1.1 田间试验及方法
选择含油量差异较大的5个材料作为亲本，其中，E1具有大铃特性，E9具有结铃性好特性，1011具有抗虫特性，1017具有结铃性好与优质特性，均为课题组保存材料。2012年4月将参试亲本种植于中国农业科学院油料作物研究所试验基地，随机区组设计，2次重复，6行区，株、行距分别为0.3、1.1 m，田间管理按常规生产进行。盛花期按照Griffing II 设计，配制5个亲本的双列杂交组合[（n=P（P-1）/2）]10个，连同5个自交亲本，共15份材料。每个小区取自交和杂交种子，用标准的索氏抽提法测定棉子含油量[13]，表1为参试亲本与其杂交组合的含油量测定值。
1.2 数据分析
数据分析参照加性-显性遗传模型[14]进行。采用QGA Station分析软件（http：//ibi.zju.edu.cn/software/qga/）估算各项方差分量占表现型方差的比率，采用调整无偏预测法预测各项遗传效应值[15]，用以基因型为抽样单位的Jackknife抽样方法估算各项统计量的标准误，然后检验各遗传参数的显著性。 2 结果与分析
2.1 棉子含油量的遗传方差组成
方差分析结果表明，棉子含油量的加性效应值为4.179，显性效应值为2.283，均达到显著水平，表明基因的加性效应和显性效应对棉子含油量都有显著作用，进一步对各项遗传方差分量占表型方差的比率进行分析，结果见表2。由表2可知，加性方差、显性方差和机误方差比率分别为64.2%、35.1%和0.7%，加性方差比率高于显性方差比率，为1.8∶1.0，预示着加性效应起着更为重要的作用;机误方差比率较低，表明棉子含油量受环境和随机误差影响较小。
2.2 亲本加性效应与组合显性效应分析
5个棉子亲本含油量的加性效应分析结果见表3。其中，E1、E2和1011均表现为较高的正向加性效应，表明这些亲本可用于改良杂种后代的含油量;E9和1017则表现为较高的负向加性效应，这2个材料作为亲本时，难以得到含油量高的杂交后代。
显性效应分析结果（表3）表明，10个棉子杂交组合中，E1×E9、E2×1017和E9×1017表现为正向显性效应，且均达到显著水平，分别为0.708、0.336和2.541;其余7个组合表现为负向显性效应，其中E2×1011达到显著水平，为-1.341。
用棉子亲本和F1预测F1、F2种子含油量的基因型值和杂种优势（表4）。结果表明，F1和F2种子中，基因型值均未达到显著水平，群体平均优势HPM达到了显著水平，分别为-1.5%和-0.7%，群体超亲优势HPB则达到极显著水平，分别为-10.9%和-10.2%。因此，为得到含油量高的杂交组合，应选择含油量均较高的棉子亲本进行组配。
2.3 棉子含油量的遗传分析
2.3.1 含油量的Wr/Vr回归模型分析 5个棉子亲本的含油量阵列方差（Vr）与非轮回亲本协方差（Wr）之间的回归方程为r=0.78Vr+1.389，经测验b与1之间差异不显著，而与0有显著差异，说明含油量的遗传符合“加性-显性”模型。以Vr为横坐标，Wr为纵坐标，得到回归方程r=0.78Vr+1.389的关系（图1）。由图1可知，亲本E9更接近原点，表明其含有较多的显性基因，亲本1011与1017距离原点相对较远，表明其包含较多的隐性基因。回归线截距位于原点之上，表明棉子含油量的基因型效应为不完全显性。
2.3.2 遗传参数分析 进一步对棉子含油量的部分遗传参数进行估算，由结果（表5）可知，基因加性效应（D）、显性效应H（包括H1和H2）均达到显著或极显著水平，表明棉子含油量遗传方差由加性效应和显性效应共同组成，与前面的研究结果（表2）一致。D-H1为正值，说明基因的加性效应比显性效应更重要，狭义遗传力较高，为49%，表明亲本选择对提高F1含油量起重要作用。
3 讨论
棉子是棉花产业链中的重要一环，开展棉子含油量的遗传特性研究，对于提高其经济价值和指导棉子育种具有重要的意义[16-19]。棉子含油量为数量性状，受微效多基因控制，因此，利用Griffing Ⅱ双列杂交分析方法估算配合力及hayman遗传参数是研究这类数量性状的经典遗传学方法，通过计算加性效应方差与显性效应方差的比值和各遗传参数来分析该性状主要受何种效应基因控制。本研究方差分量比率分析，表明棉子含油量符合“加性-显性”模型，其中加性效应方差比例为64.2%，表明加性效应起更为重要的作用，与遗传参数分析结果一致（D-H1为正值，说明基因的加性效应比显性效应更重要）。Azhar等[7]研究也认为棉子含油量以加性效应为主，与Singh等[10]以非加性效应为主的报道有所不同，这可能是由于不同研究者所采用的试验材料、试验设计及统计分析方法等不同，导致研究结论也有所差别。但上述研究都表明，棉子含油量主要受遗传控制，通过定向选择可以培育出棉子含油量高的材料。通过含油量的Wr/Vr關系和遗传参数分析，可以提高棉子含油量的预见性，为高油棉花育种提供理论参考。本研究Wr/Vr结果表明，棉子含油量符合“加性-显性”模型，遗传参数中的狭义遗传力为49%，表明棉子含油量以加性效应为主且狭义遗传力较高，对该性状可以进行早代选择。
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