桂花光合特性的光温响应
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作者: 柯世省
摘要：对丹桂光合特性光温响应的研究结果表明：1)净光合速率最适温度为24～28℃，在22～42℃之间，净光合速率、胞间co2浓度、气孔导度和水分利用效率与温度的关系为二次多项式方程，暗呼吸速率和蒸腾速率与温度成线性关系；2)在控制条件下，随着温度的升高，光补偿点升高，光饱和点、表现量子效率、最大净光合速率下降・在自然条件下，丹桂光合日进程出现明显的光合“午休”，“午休”主要由非气孔限制引起，表观量子效率和光化学效率下降表明光抑制是午间非气孔限制形成和发展的深层原因。
关键词：光合特性；气体交换；叶绿素荧光；温度响应；光响应：丹桂
中图分类号：Q948
文献标识码：A
文章编号：1007-7847(2007102-0110-06
桂花(Osmanthus fragrans Lour.)是木犀科(Oleaceae)木犀属(Osmanthus)常绿灌木或小乔木，是我国长江流域各省及华南地区常见的观赏和经济树种，为我国十大名花之一，花期正值仲秋，香飘数里，深得人们喜爱，桂花有四季桂、银桂、金桂和丹桂4个品种群，在其主要生长季节夏季，桂花受到午间强光高温的胁迫，极端高温超过40℃，胁迫严重时，叶片失绿枯焦，影响生长，在众多被高温抑制的植物细胞机能中，光合作用被公认为是对高温胁迫特别敏感的生理过程，光合作用被高温所抑制对热带亚热带植物来说经常发生，也周期性地发生在温带植物上，本文分别在实验室控制条件和自然条件下，以丹桂(Osmanthus fragrans.var.aurantiacus Mak.)为材料，首次研究其光合作用对环境温度和光照强度的响应，以期为桂花的栽培管理提供科学依据。
1材料与方法
1.1研究材料
以盆栽5年生丹桂为试材，植株生长健壮，受光良好，8月初选取植株顶部生长状况相似的当年生成熟叶片，用英国ADC公司生产的LCA-4型便携式光合测定仪对连体叶片进行测试，采用开放式气路，重复测试3张叶片，每叶片重复记录4～6组数据，结果取平均值，测试前几天每天给花盆浇适量水，保持土壤水分充足。
1.2研究方法
1.2.1温度响应测试
碘钨灯提供光源，使叶片表面光合有效辐射(PAR)保持在(500±20)μtmolm-2・s-2，设定光合测定系统自动调节进气C02浓度为(350±10)μmol・tool-1和空气相对湿度为(45±3)％(夏季晴天上午9：00左右空气相对湿度常在45％左右)，利用光合测定系统的控温装置调节叶室温度Tch在22～42℃之间，2～3℃为一个测试梯度，每个梯度停留5min使仪器读数稳定，测定叶片净光合速率Pn(trmo1・m-2・s-1)、胞间CO2浓度Ci(μmol・mol-1)、气孔导度Gs(mol・m-2・s-1)、蒸腾速率T(mmol・m-2・s-1)，计算水分利用效率WUE=Pn/Tr(mmol・mol-1)，用黑布完全遮光测定暗呼吸速率Rd(μmol・m-2・s-1)，
1.2.2光响应测试
1)控制条件下的光响应测试，将丹桂置于光照培养箱中分别在27、31、39℃下处理4h后，先测试最大光化学效率FvFm(温度处理前夹好暗适应夹)，再测试气体交换的光响应，用光合测定仪控制Tch为上述特定的温度，通过改变光源光强和多层纱布均匀遮光相结合的方法调节PAR从0到1200μmol・m-2・s-1，弱光下(小于160μxmol・m-2・s-1)每梯度为20-30μmol・m-2・s-1、强光下为100～300μmol・m-2・s-1，每梯度光照持续3min到读数稳定，测得从低到高一系列PAR下叶片的Pn・低光强下Pn-PAR的直线斜率即为表观量子效率(AQY)，计算光补偿点(LCP)，实测光饱和点(LSP)和最大净光合速率(Pmax)。
2)自然条件下光合作用日变化和光响应测试，在晴朗天气下，从7：00～17：00每隔1h测定一次净光合速率，光响应测试分别在8：00～9：00和12：00～13：00进行，测试指标有气温(Tμa)、叶片表面光合有效辐射(PAR1)、光饱和下的胞间C0-1浓度(C1)和气孔导度(Cs)，实际光化学效率(暗适应、5min测得的光化学效率F-1/Fm，以Fv/Fm表不)，以多层纱布在叶室上均匀遮光的方式获取所需的PAR梯度进行光响应测试，测定或计算各项参数。
1.3数据的统计分析
用DPS统计软件对试验结果进行方差分析(ANOVA)，同类型数据显著性差异运用Duncan's检验法进行多重比较。
2结果与分析
2.1光合作用的温度响应
2.1.1气体交换参数对温度的响应
从图1看出，净光合速率、胞间CO2浓度、气孔导度和水分利用效率与温度的关系都服从二次多项式方程，暗呼吸速率和蒸腾速率与温度存在线性关系，光合的适宜温度在24～28℃，超过适温后净光合速率快速下降，而胞间CO2浓度和气孔导度则快速上升，表明在水分供应充足情况下，高温引起的净光合速率的下降主要归因于非气孔限制，净光合速率与暗呼吸速率相加即为植物真正的光合速率(表观光合速率，数据未列出)，尽管高温使暗呼吸速率大幅上升，但与净光合速率下降幅度相比，可以看出高温使净光合速率的下降主要原因不是暗呼吸速率的增高，而是表观光合速率的降低，表明高温限制了丹桂的光合能力，由于温度升高导致净光合速率下降的同时使得蒸腾速率升高，因此水分利用效率降低。
2.1.2叶绿素荧光特性对温度的响应
在荧光分析中，最常用的基本荧光参数是Fo、
Fm、Fv／Fm，反应中心的破坏或不可逆失活引起Fo的增加；Fm反映通过光系统Ⅱ的电子传递情况；Fv/Fm被称为PSⅡ的最大光化学效率，反映了PSⅡ潜在的量子效率，通常被用作光合作用敏感的探测器，胁迫条件下该参数明显下降，从图2看出，在高温胁迫下，Fo明显升高，Fm和Fv/Fm下降，表明此时光能转换效率下降，光抑制加剧，加重了光合速率下降的非气孔限制作用。
2.2不同温度下光合作用的光响应
2.2.1 控制条件下光合作用的光温响应
在适温(27℃)、中高温(31℃)和高温(39℃)3种温度下考察温度对光合作用光响应的影响，结果见图3对图3的数据进行回归分析，得到如表1所示的光合参数，在不同温度下净光合速率和胞间CO2浓度与光合有效辐射的拟合曲线都为二次多项式方程。
从表1和图2看出，在27、31、39℃3种温度下，27℃时光饱和点、表观量子效率和饱和净光合速率最高，光补偿点最低，39℃时则相反，当光合有效辐射超过光饱和点后，净光合速率下降，此时净光合速率的下降不是由于CO2供应不足，而是由于叶肉细胞在强光下光合活性下降即光抑制引起的，随着叶片温度的升高，光抑制加剧，由于夏天晴天的光合有效辐射很强，大部分时间都在1500μmol・mm-2・s-1以上，而丹桂的饱和光强在1000μmol・m-2・s-1左右，因此在丹桂的栽培管理中，可将丹桂种植于稀疏的林下或适当遮荫，以降低叶片表面温度，减轻光抑制，提高净光合速率。
2.2.2 自然条件下光合作用的光温响应
在夏天晴天气候条件下，光合有效辐射、气温和空气湿度日变化剧烈，丹桂净光合速率日变化曲线为“双峰型”，出现了明显的光合“午休”(图4)，为探讨高温强光下丹桂光合“午休”的成因，笔者在自然条件下分别于上午8：00～9：00(光合日进程峰值出现时间内)和中午12：00～13：00(光合作用“午休”时间内)进行了光响应测试和实际光化学效率(F'v/F'm)测试，结果见表2，长期以来，对光合“午休”的成因一直有两种解释，即气限制和非气孔限制作用，判别的依据是气孔导度和胞间CO2浓度的变化趋势，从本试验来看，丹桂光合“午休”时，气孔导度虽然降低(与峰值时相比)，但胞间CO2浓度升高，表明光合“午休”的主要成因是非气孔限制，同时表观量子效率和实际光化学效率明显下降，说明此时已受到了较严重的光抑制，光抑制是丹桂光合“午休”非气孔限制形成和发展的深层原因，值得指出的是，在净光合速率的降低中，高温引起的暗呼吸速率增高的贡献并不大。
3讨论
本试验结果表明，随着温度的升高，丹桂净光合速率降低，气孔导度和胞间CO2浓度升高，通常影响植物光合作用的因素可分为气孔因素和非气孔因素，Farquhar等认为，胞间CO2浓度的大小是评判气孔限制和非气孔限制的依据，净光合速率、气孔导度和胞间CO2浓度同时下降时，净光合速率的下降为气孔限制，相反，如果叶片净光合速率的降低伴随着胞间CO2浓度的提高，说明光合作用的限制因素是非气孔限制，所以，高温使丹桂净光合速率降低是由非气孔限制造成的。
当植物叶片接受的光能超过它所能利用的量时，长时间的强光照射可以引起叶片光合活性的降低，这就是光合作用的光抑制现象，光抑制是植物光合作用非气孔限制因素的主要形式，它的最明显特征是表观量子效率和光化学效率的降低，从丹桂光响应测试结果来看，高温和强光使得表观量子效率和光化学效率明显减小，表明发生了较严重的光合作用光抑制，也说明午间长时间的强光照射和引起的高温是造成丹桂光抑制的根本原因。
温度是植物生长发育和自然地理分布的限制因素，植物处于偏离生长发育的最适温度下，其正常的生理活动受到影响，植物各种生理活动的最适温度随不同种类及其不同生长环境的温度而异，c3植物的光合最适温度一般在15～30℃，本试验中，夏季丹桂的光合最适温度在24～28℃左右，所以，在一天的大部分光合时间里，实际的环境温度远高于丹桂的适宜光合温度，高温降低光合速率的主要原因是影响酶的稳定性及光系统的完整性和光化学反应能力，增强了呼吸作用，此时表观量子效率和羧化效率大幅下降，潜在的光合能力受到严重抑制，光抑制加剧，因此，高温成为光合作用的重要限制因子，夏季高温由高光强引起，由于丹桂的饱和光强在1000 μmol・m-2・s-1左右，而夏季的光合有效辐射大部分时间里都在1500μmol・m-2・s-1以上，所以在丹桂的栽培管理中可以适当遮荫，以降低叶片温度，减轻光抑制，提高净光合速率，促进植株生长。
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