水培对蓝莓幼苗生长及光合性能的影响

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　　摘 要：【目的】探讨水培技术在蓝莓苗木繁育中的应用。【方法】采用1/2 Hogland营养液、改良配方及清水对两个兔眼品种芭尔德温和灿烂苔藓苗进行水培，以常规土壤栽培作为比较。观察幼苗根系及植株生长情况，测定幼苗的株高、干重、叶绿素含量、根系活力、净光合速率、气孔导度、胞间二氧化碳浓度、蒸腾速率以及植株氮磷钾含量等指标。【结果】水培的蓝莓幼苗总叶绿素含量以及净光合速率均高于土培，植株生长速度显著高于土培，植株氮磷钾含量等指标均在正常范围内;两个品种在不同氮形态水培营养液中表现迥异，芭尔德温在改良配方中生长最好，而灿烂却是在1/2 Hogland营养液中生长最好。【结论】蓝莓品种间对氮形态的需求各异，为此，科学的水培繁育应针对不同的品种调整配方及浓度。一般蓝莓商品苗的生产年限为1.5～2.0 a，经水培研究，适宜的水培营养液能够刺激蓝莓根系发育，促进植株生长，缩短育苗年限，加快苗木繁育进程。
　　关键词：水培;蓝莓;幼苗生长;光合性能
　　中图分类号：S 663.9文献标识码：A文章编号：1008-0384（2019）03-306-07
　　Abstract： 【Objective】Application of hydroponics for breeding blueberry seedlings was studied. 【Method】 Seedling propagation of two rabbit eye varieties of blueberry，Baldwin and Britewell，in hydroponics using a 1/2 Hogland nutrient solution，an improved formulation medium or tap water was compared to the conventional cultivation on soil. The root development and plant growth with respect to the physiological characteristics，including plant height，dry mass，chlorophyll content，root activity，net photosynthetic rate，stomatal conductivity，intercellular carbon dioxide concentration and transpiration rate as well as plant nitrogen，phosphorus and potassium contents，were determined for the comparison. 【Result】The total chlorophyll content and net photosynthetic rate of the seedlings grown in the hydroponics were higher than those on soil. The plant growth rate was significantly higher than that of control. The N，P，K contents and other indicators of the hydroponic seedlings were within the normally expected ranges. However，the seedlings of the Baldwin variety grew well in the hydroponics with the improved formulation medium，while Britewell did better with 1/2 Hogland nutrient solution. 【Conclusion】The two blueberry varieties differed on nitrogen utilization. Therefore，in hydroponic breeding the seedlings，different forms of nitrogen ought to be used for the medium formulation. Commercial blueberry seedlings generally require 1.5-2.0 years to be fully developed for transplant. With the hydroponic cultivation，the plant growth was stimulated so that the breeding time could be considerably shortened.
　　Key words：hydroponics; blueberry; seedling growth; photosynthetic characteristics
　　0 引言
　　【研究意義】蓝莓又名越桔、蓝浆果，属杜鹃花科越桔属植物，被列入第三代水果行列，是经济价值高、发展潜力大的新兴果树。蓝莓的生长习性较为特殊，对环境条件要求高，育苗阶段对环境的要求则更加苛刻，蓝莓良种苗木供应一直是我国蓝莓产业发展的主要限制因素之一。组培育苗具有繁殖速度快、遗传性状稳定、不带病原等优点，能在短时间内繁殖出大量无菌、高品质的种苗，组培快繁育苗已成为蓝莓商业化育苗的主要方向。【前人研究进展】在蓝莓的规模化生产中，组培苗瓶外生根，需苔藓做基质，培育单株小苗即苔藓苗，后移栽到穴盘上继续培养，最终获得蓝莓商品苗。生根质量、成活率直接影响育苗的成败。目前对蓝莓生根的研究多是在蓝莓分化苗的瓶外生根环节[1]，且该阶段蓝莓苗的根系弱，移栽后根系发展缓慢、进而不能很好地吸收营养，因此造成苔藓苗的培养年限偏长，一般蓝莓商品苗的生产年限为1.5～2.0年。水培技术是近年来运用较多的一种无土栽培技术，用营养液的形式为植物提供所需的各种营养元素，具有节能、快速、直观、不受地域限制等特点。水培技术在柑橘[2]、枇杷[3]等果树上都有研究运用。在蓝莓上，目前仅见有运用水培法研究不同氮素形态[4]和氮浓度[5]对蓝莓幼苗的影响以及逆境胁迫对蓝莓的影响[6-7]。【本研究切入点】水培技术在蓝莓育苗中的应用鲜见报道。因此，本试验旨在研究不同水培营养液对蓝莓苔藓苗生长的影响，揭示促进根系快速生长及蓝莓苗植株生长的因素，以提高蓝莓苗木繁育成活率，降低成本，缩短育苗年限。【拟解决的关键问题】以福建地区表现良好的兔眼蓝莓品种灿烂（Britewell）和芭尔德温（Baldwin）为试材，针对蓝莓组培苗管外生根形成苔藓苗后根系弱且发展缓慢、造成苔藓苗的培养年限偏长的问题，通过不同的水培营养液进行蓝莓苗的培育，研究水培及不同氮形态对幼苗生长、叶片光合性能的影响，为蓝莓水培生产过程中营养液的配置提供依据。 　　1 材料与方法1.1
　　试验材料
　　试验于2018年4～9月在福建省农业科学院果树研究所实验室进行，试验材料为生长5个月的蓝莓品种灿烂、芭尔德温的生根苔藓苗。选取生长一致的苔藓苗，用蒸馏水洗净根系，栽植于水培箱中，根系遮光，由充气泵向水培箱中的营养液24 h供氧。根据文献[5，8]调整部分离子浓度配置适宜的水培营养液，并与传统Hogland营养液同时栽培。共设4个处理，T1：1/2 Hogland营养液;T2：CaCl2 0.5 mmol·L-1，NH4NO3 2.0 mmol·L-1，K2SO4 1.0 mmol·L-1，MgSO4·7H2O 1.0 mmol·L-1，KH2PO4 1.0 mmol·L-1，Na-Fe-EDTA 0.1 mmol·L-1，H3BO3 46.1 μmol·L-1，MnSO4·4H2O 9.5  μmol·L-1，ZnSO4·7H2O 0.76 μmol·L-1，CuSO4·5H2O 0.32 μmol·L-1，（NH4）6Mo7O24·4H2O 0.02 μmol·L-1;T3：清水;T4：用园土∶草炭∶珍珠岩按质量比为2∶1∶1。所有处理的pH值都调为4.5～5.0。放置于25℃恒温光照培养箱中培养，在光照强度5 000～10 000 lx，光照时间12 h·d-1的条件下进行培养，同时每两周更换1次培养液。各处理均设3次重复，每重复10株幼苗，共处理20周。
　　1.2 试验方法
　　蓝莓苗的株高用直尺测定，采用 LI-6400XT 便携式光合仪于上午9∶00～11∶00测定叶片的光合参数（净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间二氧化碳浓度），叶温在25℃，光強为1 000 μmol·m-2·s-1，测定选择从顶部往下数第4至第10片叶，每处理随机测3株，3次重复。
　　根据参考文献[9]的方法用丙酮浸提法测定叶绿素含量，重复3次。根系活力测定采用TTC法[10]。
　　将各处理随机选取9株，分别对根、茎、叶称重，然后在烘箱内105℃杀青15 min，75℃烘干至恒重，称量记录，并计算根冠比。采用半微量凯氏定氮法测定根和茎叶的全氮含量，钼锑抗比色法测定全磷含量，原子吸收火焰分光光度法测定全钾含量[11]。
　　1.3 数据处理
　　采用Excel 2010软件对数据进行预处理，采用DPS软件进行单因素方差分析，分析不同营养液组成对蓝莓苗生长、光合性能以及矿质元素含量的影响。
　　2 结果与分析2.1
　　对幼苗株高、干重和根冠比的影响
　　从图1可以看出蓝莓品种芭尔德温经T2处理的株高与干重均显著高于其他处理，而蓝莓品种灿烂经T1处理后的株高与干重显著高于其他处理，两个蓝莓品种经T1、T2处理后的蓝莓株高均显著高于土培。清水处理的蓝莓苗根冠比均显著高于其他处理。2.2 叶绿素含量和根系活力的变化
　　从图2可以看出，芭尔德温经T2处理后的总叶绿素含量显著高于其他处理，两个蓝莓品种经T1、T2处理后的总叶绿素均高于土培和清水栽培。芭尔德温和灿烂的根系活力在土培中均显著高于其他处理。
　　2.3 对幼苗根茎叶中全氮含量的影响
　　由图3可以看出，经T1、T2处理的芭尔德温根中全氮含量都显著高于土培与清水栽培，而灿烂只有经T1处理的根中全氮含量显著高于其他处理。两个蓝莓品种的叶中全氮含量经T1、T2处理后处理间均无显著差异，且芭尔德温除了清水处理外其他3种处理后的叶中全氮含量也无显著差异。2.4
　　对幼苗根茎叶中全磷含量的影响
　　由图4可以看出，两个蓝莓品种经T2处理后与经土培处理后的根中全磷含量均无显著差异，其中灿烂经T2处理后与经土培处理后根、茎、叶中的全磷含量都无显著差异。
　　2.5 对幼苗根茎叶中全钾含量的影响
　　由图5可以看出，两个蓝莓品种经T1处理后根中的全钾含量均显著高于其他处理。两个蓝莓品种经T1处理后与经土培处理后的茎中全钾含量均无显著差异。芭尔德温经T1处理后叶中的全钾含量显著高于其他处理，而灿烂经T1、T2两种水培营养液处理后的叶中全钾含量均显著高于其他处理。
　　2.6 对叶片光合作用参数的影响
　　从图6可以看出两个蓝莓品种的净光合速率、气孔导度以及蒸腾速率的变化趋势基本一致，而与胞间二氧化碳浓度的变化趋势则相反。芭尔德温经T2处理后的净光合速率高于经土培处理后的，但是差异不显著。灿烂经T2处理后的净光合速率显著高于经土培处理后的。两个品种经T2处理后的气孔导度、蒸腾速率均显著高于经土培处理后的。
　　3 讨 论
　　水培苗的地上生物量与水生根系以及水培营养液存在着紧密的关系，营养液浓度以及配比都直接影响水培苗根系的生长，进而影响水培苗的生物量。Hogland营养液是目前应用较为广泛的植物无土栽培完全营养液，能基本满足植物生长发育过程中所需的营养要求，但其中氮素构成全部是硝态氮。本试验参照文献[5，8]并在兔眼蓝莓上运用水培法调整部分离子浓度配置适宜的水培营养液T2，其与Hogland营养液最大的区别在于氮素形态是硝铵混合。李亚东[12]等发现在铵态氮中加入适当比例的硝态氮，叶片中N、P、Fe、Mg的含量会相对增加，其植株生长旺盛，叶色正常无缺素现象发生。田俊平[13]的研究也表明完全施用铵态氮效果不如铵态氮和硝态氮混施好。刘星凡等[14]研究南高丛蓝莓南月在pH4.5的酸性土壤中，不同铵硝比施肥处理均能使其生长良好。
　　在水培中观察到蓝莓苗根部长出很多新根，根系较长，形状较细，这是蓝莓根系对水培的适应性反应。株高和生物量是衡量植株生长状况的重要指标。本试验结果显示：水培营养液处理下的两个兔眼蓝莓品种株高和生物量显著高于土培，总叶绿素含量和净光合速率均高于土培，这与枇杷水培的结果一致[3]。土培根系生长在固态环境中，根系生长过程中总会存在机械阻力，根系对营养的吸收不如水培那样直接充分，所以水培生长速度显著比土培快。氮素少时，首先满足根的生长，运到冠部的氮素就少，使根冠比增大，氮素充足时，绝大多数氮素参与光合作用促进枝叶生长，供应根部的数量相对减少，根冠比降低。本文中清水处理的根冠比就显著高于其他处理。水培的关键是保证植株有庞大的根系和较高的根系活力。根系活力表征根系对养分以及水分吸收能力的强弱[15]。本文中两个蓝莓品种经水培营养液 T1、T2 处理后根系活力均低于土培，这与在水培碗莲[16]上的研究结果一致，水培碗莲的根系活力提早达到峰值，然后下降，而土培碗莲根系活力持续增长，水培网纹甜瓜的根系活力也是出现先增加后缓慢下降的变化趋势[17]。 　　净光合速率直接体现光合系统的功能，是判断植株光合系统正常与否的指标[18]。叶绿素作为反映植物叶片光合能力大小的重要光合生理参数，在一定范围内与光合速率成正相关[19]。本文中两个蓝莓品种在T2处理后的总叶绿素含量以及光合速率均高于土培。田俊平[13]研究发现光合作用随着硝态氮比例的增加，蓝莓叶片的光合能力呈下降的趋势。这与本试验中T1处理光合指标低于T2以及土培的结果一致。朱玉等[4]对蓝莓品种蓝丰的研究发现当硝铵比为1∶4时，叶片光合参数均为最大，但是植株的长势并不是最好。这与本文中灿烂品种的情况一致，虽然经T1纯硝态氮处理后光合参数小但是植株长势却最好，表明光合作用的产物并不是完全用于幼苗的生长，可能用于呼吸消耗或以非结构性碳水化合物的形式储存于植物体中。
　　Eck[20]于1988年确立了兔眼蓝莓叶片主要元素的分析标准值，认为兔眼蓝莓叶片氮含量的正常范围为12～17  mg·g-1。本试验结果显示：芭尔德温除了清水处理外，其他3个处理的叶片氮含量都在12  mg·g-1以上，而灿烂经T1、T2处理后的叶片氮含量值略低于12  mg·g-1，但是叶片并未发生失绿现象，这与李亚静等[5]的研究结果相似，推测是因为Eck确立的标准值是针对成熟叶片的，而我们试验所测的是全株叶片，包含了不少嫩叶，所以才导致叶片氮含量平均值略低于正常值。Eck还认为蓝莓叶片中磷含量的正常范围在0.12%～0.4%，高于0.8%即为过量，钾含量在0.4%～0.65%范围内为充足，而高于0.9%即为过量。本试验中两个蓝莓品种在T1、T2以及土培T4处理后的叶片磷、钾含量均在此范围内。
　　4 结 论
　　本试验中芭尔德温在铵硝混合的营养液T2中生长最好，而灿烂却是在纯硝态氮的营养液T1中生长最好，表明两个兔眼蓝莓品种对氮的需求不相同，科学育苗必须针对不同的品种研究其不同的养分需求。本试验中适宜的水培营养液处理下兔眼蓝莓苔藓苗经过4～5个月达到50～60 cm的株高，达到商品苗规格，此时根系活力下降，正适宜炼苗移栽，而常规土壤栽培苔藓苗至少8～12个月才能达到这个规格。结果显示适宜的水培营养液能够刺激根系发育，促进植株生长，缩短育种年限，对蓝莓苗木繁育具有积极意义。
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　　（责任编辑：黄爱萍）
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