赤霉素对烟草幼苗生长发育及其生理生化特性的影响

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　　摘要：在霍格兰营养液中添加6个不同浓度（0、0.1、0.2、0.4、0.8、1.6 mg·L-1）的植物生长调节剂赤霉素（GA3），研究其对烟苗生长及生理生化特性的影响。结果表明：随着赤霉素浓度的增加，烟草幼苗的生物量和根系指标呈先增加后降低趋势。具体来看，0.2 mg·L-1处理较其它处理提升根系活力，并显著增加烟苗地上部干重和根干重，增幅分别达到7.26%～127.27%、8.54%～174.73%;而0.8、1.6 mg·L-1赤霉素处理较对照降低烟草幼苗生物量和根系活力。随着赤霉素浓度的增加，烟苗根系各项指标呈先增加后减少趋势，各处理间差异显著;0.2 mg·L-1赤霉素处理较其它处理显著增加烟苗根总长度、根表面积、根体积、根平均直径、根尖数，增幅分别达到4.46%～57.83%、2.34%～51.97%、14.44%～168.35%、14.59%～109.78%、17.73%～121.85%。此外，0.2 mg·L-1赤霉素处理能提高烟苗叶片SOD、POD和 CAT活性，降低MDA含量，增加叶片SPAD值，提升光合特性。在该试验条件下，烟草漂浮育苗营养液中添加的赤霉素最佳浓度为0.2 mg·L-1。
　　关键词：烟草;漂浮育苗;赤霉素;幼苗生长;生理生化
　　中图分类号：S572.01+S482.8文献标识号：A文章编号：1001-4942（2019）04-0139-05
　　Abstract Plant growth regulators gibberellins with six different concentrations （0， 0.1， 0.2， 0.4， 0.8， 1.6 mg·L-1） were added into Hoagland nutrient solution to study their effects on the growth and physiological and biochemical characteristics of tobacco seedlings. The results showed that with the increase of gibberellin concentration， the biomass and root index of tobacco seedlings increased firstly and then decreased. Compared with the other treatments， the treatment with 0.2 mg·L-1 gibberellin increased root vitality， and significantly increased shoot dry weight and root dry weight of the tobacco seedlings with the corresponding increments of 7.26%～127.27% and 8.54%～174.73%， respectively. Compared with the control group， 0.8 and 1.6 mg·L-1gibberellin treatments reduced the biomass and root activity of tobacco seedlings. With the increase of gibberellin concentration， the indexes of tobacco seedling root system increased firstly and then decreased， and there were significant differences among treatments. Compared with the other treatments， 0.2 mg·L-1 gibberellin treatment significantly increased the total root length， root surface area， root volume， average root diameter and number of root tips of tobacco seedlings by 4.46%～57.83%， 2.34%～51.97%， 14.44%～168.35%， 14.59%～109.78% and 17.73%～121.85%， respectively. In addition， 0.2 mg·L-1 gibberellin treatment could improve SOD， POD and CAT activities， reduce MDA content， increase SPAD value and improve photosynthetic characteristics in leaves of tobacco seedlings. Under the conditions of this experiment， the optimal concentration of gibberellin added into the floating tobacco seedling nutrient solution was 0.2 mg·L-1.
　　Keywords Tobacco; Floating seedling culture; Gibberellin; Seedling growth; Physiology and biochemistry
　　煙草是我国重要的经济作物，而烟草育苗是产业化生产中重要的环节之一，能否培育壮苗直接影响着烟株后期的长势及产品的产量和质量。赤霉素是一类重要的植物生长调节剂，在植物生长发育过程中起着十分重要的作用，它可以提高烟种活力、发芽率以及幼苗质量[1]。 　　赵定准等[2]通过对烟苗浇灌苄氨·赤霉酸营养液，发现一定浓度的苄氨·赤霉酸对烟草幼苗叶片内叶绿素、脯氨酸、丙二醛、POD和CAT等生化指标都有积极作用，能够有效地促进烟草幼苗生长发育。李怡斐等[3]研究发现利用200 mg·L-1的赤霉素溶液浸种，能提高辣椒种子发芽势、活力指数和壮苗指数，有利于培育壮苗。施园等[4]在研究赤霉素对甜瓜幼苗建成与产量形成的影响中发现，经过40 mg·L-1赤霉素浸种处理，增加了甜瓜的株高、茎粗、主根长度、叶面积，对连作下甜瓜幼苗形态建成的促进作用最强。张会灵等[5]利用赤霉素处理萝卜种子，发现10 mg·L-1赤霉素对萝卜幼苗生长的促进作用最大，能够显著提高萝卜幼苗根长、根系活力、株高和叶绿素、可溶性蛋白质含量，并显著降低丙二醛含量。
　　以上研究表明，赤霉素在植物上已经得到广泛应用，但是其研究方式主要为基质浇灌和浸种处理，而配制成营养液由植物根系直接吸收的研究较少。在漂浮育苗营养液中添加赤霉素将比直接喷施更有利于植株的吸收利用，可减少使用浓度和用量，提高使用效率，并且省工省时，从而降低生产成本。此外，将赤霉素添加到营养液中，可使药肥水三者有机结合，有助于烟草育苗水肥一体化的推广。因此，本试验设置在烟草育苗营养液中添加不同浓度的赤霉素，研究其对烟苗生长及叶片生理生化特性的影响，以期确定水培使用的最佳赤霉素浓度，为赤霉素在烟草漂浮育苗上的应用提供科学依据。
　　1 材料与方法
　　1.1 供试材料
　　试验于2018年3—9月在山东农业大学烟草温室进行。供试烟草品种NC102，高抗黑胫病，低抗青枯病，抗普通华野病毒病、马铃薯病毒病、烟草蚀纹病毒病，具有良好的适应性。
　　所用营养液为烟草专用霍格兰营养液，其营养组成为：Ca（NO3）2·4H2O、KNO3、NH4H2PO4、EDTA -Fe、MgSO4·7H2O、MnSO4·H2O、CuSO4·5H2O、ZnSO4·7H2O、H3BO3、（NH4）6Mo7O24·4H2O。
　　1.2 试验设计
　　采用单因素完全随机区组设计，设置0（对照）、0.1、0.2、0.4、0.8、1.6 mg·L-16个赤霉素（GA3）浓度处理。
　　采用育苗盘漂浮育苗，待烟苗长至移栽前两周时（烟苗株高为8 cm左右，叶片为5片左右），选取长势一致、无病害烟苗，用清水把根部基质冲洗干净剪去病残根，再用自来水洗净后移栽到漂浮育苗塑料盆（规格统一，容积5 L）中进行漂浮育苗。漂浮育苗塑料盆四周用黑色胶带密封，减少青苔和其它微生物的生长。每盆移栽4株，重复3次。随机排列，每7天更换1次营养液。
　　按照当地优质生产技术规范，用山东农业大学烟草育苗基质进行栽培管理。
　　1.3 测定项目及方法
　　1.3.1 形態指标的测定 主要参照中华人民共和国烟草行业标准（YC/T 142—2010）进行。待烟苗处理两周后测定株高、茎粗、叶绿素SPAD值。株高：用直尺测定烟苗基部（泡沫板）至主茎顶部即主茎生长点之间的距离;茎粗：测定子叶下部直径最大周长;用SPAD-502仪测定植株叶片叶绿素SPAD值。使用根系分析仪（ScanMaker i800plus）于烟苗移栽前两周测定根系指标。
　　1.3.2 生理生化指标的测定 烟苗移栽前，每处理收取3株称量地上部及根系鲜重，然后将烟草放入烘箱105℃杀青30 min、75℃烘48 h至恒重，烘箱内冷却后称量地上部及根系干重。每处理另取3株鲜样测定叶片光合特性和叶片、根系的酶指标。光合指标的测定用CIRAS-3 光合仪进行测定，MDA、SOD和POD活性测定采用刘祖祺等[6]的方法，即丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法，超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮蓝四唑法，过氧化物酶（POD）活性采用愈创木酚法;可溶性蛋白含量测定采用考马斯亮蓝G-250法[7]，过氧化氢酶（CAT）活性测定采用紫外吸收法 [8]。
　　1.4 数据处理
　　试验数据均采用Microsoft Excel 2010和SPSS 19.0进行处理和分析。方差分析在0.05水平上用ANOVA法，差异显著性分析在0.05水平上用LSD法 。
　　2 结果与分析
　　2.1 不同浓度赤霉素处理对烟草幼苗生物量的影响
　　由表1可知，与对照相比，除高浓度0.8、1.6 mg·L-1赤霉素处理降低生物量，其余添加赤霉素处理均不同程度地增加烟苗的地上部和根系干重，提高壮苗指数，并且差异显著。随着赤霉素浓度的增加，烟苗生物量呈先增加后降低趋势。0.2 mg·L-1 赤霉素处理较其它处理根干重和地上部干重的增幅分别达到7.26%～127.27%、8.54%～174.73%，壮苗指数增幅达到14.09%～148.92%，且差异均达显著水平。高浓度0.8、1.6 mg·L-1赤霉素处理的地上部干重、根干重、壮苗指数分别较对照减少27.11%、10.46%、3.97%和50.41%、40.17%、38.89%，差异也均达显著水平。
　　2.2 不同浓度赤霉素处理对烟草幼苗根系的影响
　　由表2可知，随着赤霉素浓度的增加，不同处理烟苗根系各项指标呈先增加后减少趋势，各处理间差异显著。0.2 mg·L-1赤霉素处理较其它处理显著增加烟苗根总长度、根表面积、根体积、根平均直径、根尖数、根系活力，增幅分别达到4.46%～57.83%、2.34%～51.97%、14.44%～168.35%、14.59%～109.78%、17.73%～121.85%、10.83%～53.37%。高浓度0.8、1.6 mg·L-1赤霉素处理的根总长度、根表面积、根体积、根平均直径、根尖数、根系活力分别较对照减少5.91%、4.10%、20.64%、11.97%、13.09%、7.19%和26.29%、13.93%、36.74%、32.14%、24.44%、14.67%，且均达显著水平。[FL）] 　　2.3 不同浓度赤霉素对烟草幼苗SPAD值、光合特性的影响
　　由表3可知，不同浓度赤霉素处理对烟苗叶片SPAD值、光合特性指标影响不同。叶片SPAD值随赤霉素浓度的增加先增加后降低，0.2 mg·L-1赤霉素处理的SPAD值较对照显著增加47.59%，1.6 mg·L-1赤霉素处理的SPAD值显著低于对照。叶片的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率随着赤霉素浓度的增加先增加后降低，而胞间CO2浓度随着赤霉素浓度的增加先降低后增加。0.2 mg·L-1赤霉素处理的叶片净光合速率、蒸腾速率和气孔导度较对照分别增加58.99%、31.01%、92.20%，胞间CO2浓度较对照减少45.92%，且均达显著水平。0.8、1.6 mg·L-1赤霉素处理的各项光合特性指标显著低于对照，叶片净光合速率、蒸腾速率和气孔导度较对照分别降低9.47%、11.97%、33.28%和21.63%、28.57%、62.18%，胞间CO2浓度较对照分别增加36.64%和61.23%，也均达显著水平。
　　2.4 不同浓度赤霉素处理对烟苗根部保护性酶及丙二醛、可溶性蛋白的影响
　　由表4可知，不同浓度赤霉素处理对烟草幼苗根部保护性酶活性及丙二醛含量的影响不同，随着赤霉素浓度的增加，SOD、POD、CAT活性和可溶性蛋白含量先增加后减少，而MDA含量则先降低后增加。0.2 mg·L-1赤霉素处理的MDA含量较对照减少41.14%，而SOD、POD、CAT活性和可溶性蛋白活性分别较对照增加56.41%、50.47%、50.11%、22.67%。高浓度（0.8、1.6 mg·L-1）赤霉素处理的SOD、POD、CAT活性和可溶性蛋白活性分别较对照降低15.47%、14.15%、11.35%、10.09%和34.38%、37.74%、22.80%、15.22%，MDA含量较对照提高21.74%、31.43%，且均达显著水平。
　　2.5 不同浓度赤霉素处理对烟苗叶部保护性酶活性及丙二醛的影响
　　由表5可知，不同浓度赤霉素处理对烟草幼苗叶部保护性酶活性及丙二醛含量的影响不同，随着赤霉素浓度的增加，SOD、POD、CAT活性和可溶性蛋白含量先增加后减少，而MDA含量则先降低后提高。0.2 mg·L-1赤霉素处理的MDA含量较对照降低39.58%，而SOD、POD、CAT活性和可溶性蛋白含量分别较对照增加44.21%、64.75%、48.97%、21.16%。高浓度（0.8、1.6 mg·L-1）赤霉素处理的SOD、POD、CAT活性和可溶性蛋白含量分别较对照降低21.27%、23.35%、14.63%、6.57%和37.13%、41.41%、30.77、21.89%，MDA含量较对照提高15.97%和37.15%，且均达显著水平。
　　3 讨论
　　植物生长调节剂能够增加植株根系表面积，促进植物对水和营养物质的吸收，进而提高植物产量和品质[9]。植物幼苗的生长发育受许多激素的调控，包括生长素、赤霉素（GA3）、细胞分裂素、脱落酸、乙烯等，它们对幼苗的发育都有重要影响。其中赤霉素是植物幼苗发育常用的生长调节剂，调控植物生长发育的众多生理过程[10]。韩锦峰等[11]研究发现烟苗移栽到田间后20、35 d和50 d各喷施1次赤霉素，烟株的叶面积显著扩大，单叶重明显提高，单产提高20%。此外，赤霉素的使用可以提高不同光强下SOD、CAT和POD等保护酶活性，改变等离子体膜、调节植物叶片气孔运动，从而促进叶绿体发育和光合作用等生理过程[12]。
　　本试验中，随着赤霉素浓度的增加，烟苗生物量呈先增加后降低趋势，0.2 mg·L-1赤霉素处理较其它处理显著增加烟苗地上部干重和根干重，增加根表面积，提升根系活力。但1.6 mg·L-1赤霉素处理较对照则显著降低烟苗生物量和根系活力。这是因为赤霉素在适宜浓度时对植物生长有促进作用，而在高浓度时对其有抑制作用。因此看出，适宜浓度的赤霉素，可通过提高烟苗叶片的保护性酶活性来增强叶片的光合能力、促进烟苗生长。
　　本试验结果表明，不同浓度的赤霉素对烟苗叶部各种酶活性及丙二醛含量的影响不同，0.2 mg·L-1赤霉素处理的MDA含量较对照降低39.58%，而SOD、POD、CAT活性和可溶性蛋白含量分别较对照增加44.21%、64.75%、48.97%、21.16%，且均达显著水平。不同浓度的赤霉素对烟苗根部各种酶活性及丙二醛含量的影响不同，0.2 mg·L-1赤霉素处理的MDA含量较对照降低41.14%，而SOD、POD、CAT活性和可溶性蛋白含量分别较对照增加56.41%、50.47%、50.11%、22.67%。而高浓度1.6 mg·L-1赤霉素处理的SOD、POD和CAT活性则显著低于对照，MDA含量显著高于对照。这是因为适宜浓度的赤霉素提高烟苗的SOD、POD和CAT活性，增加其对植株體内自由基的清除能力，从而降低MDA含量。
　　赤霉素在农作物上的使用主要是浸种和喷施，浸种和喷施的浓度较大。本试验是在漂浮育苗的营养液中添加赤霉素，这样植株根系可直接接触营养液，吸收效率比喷施要提高很多，故所需浓度大幅降低。因此，漂浮育苗营养液中添加赤霉素相比直接喷施更有利于植株的吸收利用，吸收效率比喷施高，并可降低施用浓度，但还需考虑吸收面积和总量问题。实际漂浮育苗生产中所需赤霉素用量及回收液处理还需进一步探讨。
　　4 结论
　　在漂浮育苗营养液中添加适宜浓度的赤霉素可以促进烟苗植株根系生长、提升根系活力，并通过调节叶片SOD、POD、CAT活性，减少MDA含量，保持植物体内活性氧代谢平衡，增强光合能力，从而促进植株生长、增加烟苗生物量，同时提升烟苗质量。本试验条件下，过高赤霉素浓度不利于烟苗生长，在漂浮育苗营养液中添加的赤霉素最佳浓度是0.2 mg·L-1，此浓度能够促进烟苗生长发育，有利于培育壮苗。 　　参 考 文 献：
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　　[3] 李怡斐，黄启中，黄任中，等. 赤霉素浸种对加工型辣椒种子萌发和幼苗生长的影响[J]. 辣椒杂志，2013，11（4）：28-31.
　　[4] 施园，马光恕，廉华，等. 外源赤霉素对甜瓜产量的影响[J]. 现代化农业，2018（1）：43-46.
　　[5] 张会灵，余义和，郭大龙，等. 赤霉素对萝卜种子萌发及幼苗生理特性的影响[J]. 北方园艺，2016（15）：31-33.
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