黄淮海夏播玉米存在的问题及育种路线探析
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摘要 本文针对黄淮海夏玉米区存在的高温干旱、阴雨寡照、倒伏、青枯病、锈病等相关问题进行了分析,探讨了黄淮海夏玉米育种路线,以期为夏播玉米育种提供参考。
关键词 夏玉米;问题;育种路线;黄淮海地区
中图分类号 S513.035 文献标识码 A
文章编号 1007-5739(2019)17-0042-03 开放科学(资源服务)标识码(OSID)
黄淮海夏玉米区是我国最大的玉米集中产区,也是世界上独有的玉米产区,与夏直播、麦田套种的耕作模式和本区域的自然条件、管理水平相适应,该区域玉米生育期短,生育期间高温干旱、阴雨低温寡照等气候交替发生,对品种提出了特殊的要求。育种上要针对上述问题选育适合这种环境条件的高产、稳产品种[1-2]。
1 夏播玉米存在的问题
1.1 高温胁迫
2013年夏播玉米在黄淮海大部分地区遇到了高温干旱,从8月初至8月20日连续逾20 d 35 ℃以上的高温,局部40 ℃左右的高温,造成了大部分玉米品种结实不良,严重的地块结实性不到20%,尤其是6月15日以后播种的玉米品种授粉期在8月8日以后,花粉败育、花丝败育,大部分结实率不到20%;而6月10日前播种的授粉期在8月3日前,花粒较少,授粉较好,影响较小。
2016年7月24日至8月20日出现近1个月的35 ℃左右的高温,主要对6月10日前后播种的夏玉米影响较大,个别品种结实率为30%~40%,大部分品种出现花粒缺粒5%~10%;而对6月15日以后播种的夏玉米,大部分品种影响较小,部分品种影响稍大。2年高温对夏玉米品种的影响可分为以下4种类型。
先玉335系列品种类型,包括目前各单位选育的类先玉335系列品种,这类品种为SS和NSS类型组配,大部分材料来源于北方及北美玉米带,先玉335父本、母本对高温较为敏感,在夏播环境下,33 ℃以上高温基本败育,在2004—2016年共有7~8年夏播亲本败育。其亲本雄穗分枝少,杂交种雄穗分枝少,在2013年高温环境下,这类品种减产严重,严重的地块结实率不足20%,产量3 000 kg/hm2以下。其本质原因是先玉335双亲为温带种质,对亚热带气候不适应,未经过高温环境胁迫驯化。目前,生产上出现一批改良335类型如桥玉8号(母本为335♀,父本为L9801)、金赛34、中科808等,这类品种属近缘改良型,仿335型育种,在正常天气环境下表现较好,在恶劣的不良环境下减产严重。减产主要是由高温、雨涝、青枯病、锈病、倒伏等因素导致。2016年6月3—14日播种的先玉335及类335型表现花粒及败育、花粒轻的地块结实率60%~80%,严重的地块结实率为30%~40%;而2016年6月15日以后播種的玉米授粉仍遇到35 ℃左右高温,但因夜温从8月8日下降,只出现10%~20%花粒,对产量影响较小。另外,美先玉335类型玉米在抽雄前期,因温度、水肥条件较好,发育较快,而出现果穗苞叶不严、穗轴外露,又称秃尖,严重地块80%以上秃尖。
郑单958为全国及黄淮海第一大品种,在2013年35~40 ℃高温环境下,结实率仍达到80%以上,减产幅度较小;2016年35 ℃左右高温对郑单958几乎没有影响。2016年高温加干旱,8月3日至9月初高温、干旱,逼其早熟,但产量水平是近4年最高的。改良的郑单958系列品种,2013年夏播如吉祥1号、俊单20、中科11、蠡玉35等大部分品种的综合适应性、耐密性、抗倒伏性、耐高温性等主要适应性没有大的突破,在2013年高温环境下结实率为50%~70%,减产幅度较大。值得一提的是,国审新品种伟科702、中单909、美豫5号,2013年在高温胁迫下,表现空秆和不结实率达70%以上,减产严重。从伟科702、伟科966和中单909双亲性状分析,其共同的亲本母本为郑58或近缘改良系,与郑58差异很小,父本几乎全部败育,因而杂交种在生产中结实性差在所难免。从改良品种适应性方面来看,这3个品种是高风险品种。
P78599系列组配黄改系9801等,如鲁单981、中科4号、父本为旅大红骨系改良黄改系,果穗较粗,穗行数较多,但因旅大红骨系统在黄淮海对高温十分敏感,伟科702、伟科966父本在黄淮海高温环境下几乎不散粉无果穗;中单909父本也在高温环境下散粉较差,雄穗散粉性不及昌7-2的1/10。在2013年、2016年伟科702、单661等类型品种,在高温环境下也表现出结实率差(结实率60%~70%),减产20%以上。但这类品种在2006—2013年推广期间,大多数年份表现为较稳产,适应密度在4.8万株/hm2左右,密度超过5.25万株/hm2授粉期后遇到阴雨大风倒伏严重。2008—2009年2年田间倒伏率达90%以上,当时黄淮海南部地区推广面积占60%以上,这些品种的共同特点是在低密度下大穗,灌浆速度快,抗病性强(抗茎腐病、锈病、叶斑病)。2013年后,推广面积逐年锐减,逐渐淡出市场。 78599改良Reid系组配黄改系,如泰龙14、蠡玉16、蠡玉88、宏大8号、高玉2069、高玉2068、苏玉20等。其中,泰龙14在2013年结实率只有10%左右,大穗空秆,成为高风险品种,因其父本黄改系中加入旅大红骨血缘对高温敏感所致。蠡玉16、蠡玉88为大穗型品种,较耐高温,抗青枯病、小斑病、锈病,但在2013年也出现结实率70%左右的现象,出现花粒、半面脸;另外,这2个玉米品种适宜密度在5.25万株/hm2以下,如种植密度在6.0万株/hm2以上倒伏率达80%以上,适应密度弹性小是这些大穗型品种的致命缺陷。安徽省审定的宏大8号、高玉2067、高玉2068等品种,虽然抗病性较好,较耐高温,但因其果穗小、单株生产率低、偏晚熟而推广面积有限。
2013年在生产上表现较耐高温,结实性较好的品种有登海605等美杂选配改良Reid品种。这类品种对高温反映较迟钝,结实性、抗倒性、耐密性表现较好。2016年这类型的品种也表现出了对高温耐性和适应性。值得一提的是,耐高温综合表现较好的品种隆平206在2013年、2016年高温情况(35~40 ℃)栽植密度5.25万株/hm2以下表现出耐高温、结实性好、稳产性好等特性,其双亲都表现出耐高温、结实性好等特点。
随着二氧化碳排放量及其他有害气体排放量的居高不下,气候变暖正逐年加剧,而夏季高温变为常态化。因此,夏玉米育种方向上,育种材料的抗高温及杂交种抗高温已是必须具备的主要抗逆性状之一。不耐高温的品种是高风险型品种。
1.2 阴雨寡照倒伏
2014年夏播黄淮海大部分地区遇到了历史上少有的阴雨寡照天气,从8月初至9月中旬连续逾40 d的阴雨寡照,其间有效光照时间不足300 h,较常年少50%以上;降雨量达400 mm以上,降雨集中在8月中旬至9月上旬。夏玉米品种又出现了新的问题,即青枯和倒伏。
郑单958类型的品种在2014年气候环境下,对阴雨寡照表现出较好的耐弱光性和耐涝性,虽然有青枯病,但只是在成熟灌浆后期有10%~20%的青枯病;同类型品种隆平206、美豫5号、伟科966、俊单20等在密度6.3万株/hm2以上时出现大面积根倒,在密度5.7万株/hm2以下时倒伏较轻。究其原因,一是这些品种根层下扎偏浅,加之土壤水分饱和,大风一吹全部根倒;二是这些品种父本皆为昌7-2及其改良系,用其组配的组合,大部分果穗穗位高在120 cm左右,重心偏高,易倒伏。
倒伏越早,减产越严重。成熟前15 d倒伏,果穗停止灌浆,籽粒不饱满,易受蟋蟀危害。生长后期倒伏,无法机收果穗,增加生产成本。玉米一般在成熟前20 d左右倒伏,减产30%以上。倒伏多是对品种耐密性的考验,鲁单981、中科4号、鲁单661等稀植大穗型品种,2008年、2009年、2012年因播种机械化面积逐年加大密度超过5.7万株/hm2以上,农户不间苗,发生严重倒伏。另外,黄改系组配的组合,根系多浅,且主根系不明显,次生层(支持根)根层少,郑单958系列组合,穗位普遍偏高,容易倒伏;除郑单958较抗倒伏外,其余类似品种耐密性、抗倒性均较差,这也是改良郑单958型品种无大的突破、超越不了郑单958的主要原因。
1.3 青枯病
先玉335类型及改良品种桥玉8号、金赛34、齐玉58、华皖267在2014年夏播环境下,在授粉结束20 d至成熟35 d范围内,因感青枯病,茎秆早枯而发生严重倒伏,至收获时,倒伏达70%以上,果穗小、秃顶大、结实性差等不良性状都表现出来。究其原因,据河北植保所检验,2014年青枯病菌主要是镰刀菌。青枯病分为镰刀菌和腐霉菌混合发生的青枯病和高温、雨涝造成的生理性青枯病。
登海605品种在2013年耐高温、抗倒、抗青枯病,产量水平高,综合性状优良;2014年,前期长势较好,授粉后20 d至收获近35 d时间内,由于阴雨造成田间积水成饱和状态,出现青枯病,到收获前青枯病达60%左右。
1.4 锈病
2015年8月下旬至9月,夏玉米授粉后20 d左右,因温度、湿度适宜,一场席卷大半个黄海地区的夏玉米锈病大发生,对夏玉米品種提出了新的要求——抗锈病。
郑单958类型品种,如中科11、蠡玉35、俊单20、隆平206、伟科702、伟科966、美豫5号等杂交种全部感锈病7~9级,因锈病导致早衰、灌浆停止。6月10日前后播种的受锈病影响较小,8月15日前后种植的受锈病影响较大,严重的地块减产30%~40%。
先玉335及其改良系桥玉8号、中科808、金赛34、齐玉58、迪卡517、迪卡516等高感锈病,因锈病造成千粒重下降,容重低,减产20%~30%,于收获前10 d全部叶片因锈病干枯,倒伏30%~40%。
抗锈病的夏玉米品种有德单5号、登海605、蠡玉16、蠡玉88、元育66、汉单777等有热带种质的自交系配组的杂交种。
登海605在2015年表现为结实性好、抗青枯能力强,在高温、雨涝、锈病高发的情况下,高抗锈病,表现出中大穗、耐密植、抗青枯病和锈病、高抗倒伏等特性,深受农民欢迎。
锈病高发的年份有2008年、2010年、2012年、2015年。
抗锈病育种主要选用78599、苏湾等热带血缘抗锈病自交系导入本地材料,达到高抗锈病,组配的杂交种中抗或高抗。锈病是黄淮海玉米主要病害,其抗病标准应提高。夏玉米品种因不抗锈病而造成生产上大面积减产,推广时间和面积会很快下降。2015年隆平206因高感锈病,2016年市场销售量下降了30%~40%。
2 黄淮海夏玉米品种
黄淮海夏播玉米掖单2号、掖单4号、烟单14、丹玉13从20世纪80年代推广,在生产上应用了十几年。掖单2号在生产上推广了20年,该品种夏播在4.50万~5.25万株/hm2密度下种植,早熟,灌浆快,广适性强,稳产性好,产量水平5 250~6 000 kg/hm2。自掖单2号以后的品种掖单9号、掖单11、掖单12、掖单13、掖单19,耐密性有所提高,但因感茎腐病、感锈病、喜肥水、灌浆慢等缺点在生产上推广应用时间较短。农大108在2000年以后在生产上应用广泛,以适应性广泛、高抗倒、抗病、中大穗、晚熟而受欢迎;但因生育期偏晚、灌浆慢、脱水慢等缺点逐渐退出市场。1998—2003年以豫玉22为代表的稀植大穗型夏玉米,如屯玉1号、屯玉3号、东单60、临奥1号在市场上占比较大,但2013年夏播高温多雨,这些品种大部分绝收,瞬间从市场上消失,4.50万株/hm2左右低密度大穗型品种成为黄淮海夏玉米育种史上一次切肤之痛,教训深刻。 先玉335玉米品种,在东北和华北春播玉米区是一个不可多得的优秀品种,在黄河以北部分夏播区表现也尚可,但在黄淮中南部年度之间产量和适应性变化较大,对高温、雨涝相对敏感,产量水平不稳,推广面积有限。后继的先玉045、先玉047、先玉048、先玉1148以及其他同类型改良品种,如金赛34、中科808、裕丰303、荃玉1233等综合表现抗倒性、抗病性有所提高,但生育期偏晚、营养体枝叶繁茂、种植密度弹性小、果穗秃顶60%以上以及因秃顶造成玉米螟危害、金龟子危害、阴雨天穗粒腐仍是不可克服的缺点,相对于先玉335品种来讲,改良效果不明显。
农华101在东北及东华北,其丰产性、耐密性较理想,与其相似的品种有良玉66、良玉88、良玉99、良玉108等,其共同特点是美杂选系组配黄改系,但其父本黄改系加进旅大红骨系丹598、丹340等旅系血缘。丹598等旅系血缘自交系在黄淮海环境下,对高温极为敏感,大多数年份夏播雌雄败育(33 ℃以上时)。农华101花粉在夏播条件下基本上败育,2013年高温农华101出现了大面积空秆,空秆率达80%以上。
3 黄淮海夏玉米品种的育种路线
3.1 育种目标
基于对上述品种在黄淮海种植的综合表现的探讨以及对黄淮海夏播环境下玉米育种问题的反思和育种实践,拟定如下育种目标。
在郑单958类型育种方面,基于其双亲郑58与昌7-2的配组,解决了耐密和抗倒问题、耐高温和耐阴雨寡照问题,高产,稳产,广适;但主要缺陷是抗病性问题,如对青枯病中感,对锈病、弯孢菌、叶斑病中高感,相似品种全国有几百个,但没有一个品种综合性状超过郑单958的,继续跟风式近缘改良育种没有可行性。这种类型的品种表现较好的是隆平206,其在黄淮海2010—2015年面积逐年加大,年推广面积近66.67万hm2。该品种在5.25万~5.70万株/hm2密度下,果穗大、抗性好、苞叶严、抗高温、耐雨涝和阴雨寡照,综合适应性、稳产性都较好;主要缺点是密度在6万株/hm2以上易根倒,2015年高感锈病、早衰减产。其父本为改良昌7-2、母本为L239,母本综合抗倒性、丰产性、抗高温、耐雨涝性都较好。
近几年,新类型品种登海605、登海618、华皖267、汉单777、京农科728等,其母本为国内血缘Reid/599或改良黄改系,父本为美杂选,丰产性、稳产性、耐密性、抗病抗倒性都有一定的潜力和发展前景,其主要缺点是在耐高温及阴雨寡照、抗涝性、抗青枯病方面略显不足。上述品种基本定位为外杂选杂交国内材料,即A×B路线。
黄淮海夏玉米品种要抗高温,耐阴雨寡照,高抗倒伏,高抗青枯病,抗锈病,苞叶严实,种植密度弹性大(6.0万~7.5万株/hm2),高产,稳产,广适性强,较对照郑单958增产5%以上,亲本产量高、易制种、成本低。
3.2 育种路线
选择国外种质为A线,国内种质为B线,A×B线为黄淮海夏播基本育种路线。
3.2.1 A线。在黄淮海选择外杂选,其血緣多来自国外LK、Reid系BSSS和NONBSSS,与国内种质遗传距离较远,并且在黄淮海驯化选育多年,具有坚秆、耐密、少雄穗分枝、窄叶、叶距大、根系强、气生根多、抗倒伏、耐高温、茎秆韧性强、弹性大、轴色多红轴、果穗较齿深、粒型多为马齿型和半马齿型等特点;其缺点是感锈病和弯孢菌叶斑病,抗青枯病能力不强。其改良重点、继续导进国外种质,重点保持其高配合力、强根、坚秆、抗倒、叶距稀等优势,在密度9万~12万株/hm2下进行选择,加强对抗病性、耐高温性及阴雨寡照和广适性选择;在粒型上保持马齿形和半马齿形,选择深齿细轴苞叶严、苞叶薄、穗位低为外观主要性状目标,把坚秆、强根作为主要测试目标[3-4]。
3.2.2 B线。A线外杂选系与国内78599血缘自交系有较高的配合力,与郑58改良系L239等国内Reid系(华皖267母本)有较好配合力,与78599/Reid改良系有较好的配合力(DH605母本),与改良黄改系有较好的配合力(京科728父本),但配P群晚熟、耐密性差;配改郑58、L239等国内Reid系耐密性好,但不耐阴雨寡照、抗病性差;配改良黄改系配合力高,耐密性、早熟性较好,但抗倒伏性差,抗病性较差。
B线1,选择杂交种抗病、抗倒、耐密植,首先选择改良78599/Reid路线,基于登海605♀(母本)表现较好,郑58、L239表现较好,登海662♀矮秆大穗抗倒伏性好,组配为L239×登海605♀、L239×登海662♀、登海605♀×郑58、登海605♀×DH662等。
B线2,在上述78599/Reid基础上,再加入黄改系(SRP育种方法),可克服黄淮海三大类群材料之间的不足,发挥三大类群的长处,即耐密、抗病、抗倒、耐高温、耐阴雨寡照、适应性广,组配出符合育种目标的高产、稳产、广适性杂交种。扬长避短,可组成三交、双交或四交或复合杂交,不断导入不同种质,选择早、中、晚各种类型,采用循环育种方式。应用高、大、严选择手段,选育出符合育种目标的各种类型自交系。
3.2.3 选系材料各世代选择程序和标准。F1代保留1~2穗;F2代种植50~200株,种植密度10.5万~12.0万株/hm2,收获30~50穗;F3代种植3 000~10 000株;F4代种植14 000~21 000株,在4代测穗行间配合力,选择100~200穗;F5代逐渐收缩,选择200~300穗行;至F6代基本稳定选出3~5个姐妹系穗行。
从F2代始,选择主要是外观选择。主要选择性状:抗病性,收获前7 d左右无明显大的病害;抗倒伏性,选择穗位适中的穗行,以穗行整体抗倒伏性为主,主要考虑根部性状;耐密植性,在高密度下无空秆或空秆少,雌雄协调。果穗主要要求苞叶薄、苞叶严、结实好、行直、轴细、粒深、籽粒均匀。
F4代配合力测定,主要测一般配合力,以耐密、抗倒、抗病、高产、苞叶严、轴细、出籽率高、成熟期适中等为考核标准。
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