3种不同土壤结皮类型对黄花补血草种子萌发的影响

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　　摘要    通过模拟干旱荒漠区结皮发育过程中的流动风沙土、物理结皮沙地、生物结皮沙地等3种关键阶段的生境样地，研究不同土壤结皮类型对土壤含水率及黄花补血草种子萌发的影响。结果表明，物理結皮类型下黄花补血草的萌发率最高，达到了69.00%，显著优于对照组的2.83%。不同结皮类型对土壤含水率影响显著，对照风沙土土壤含水率最低，仅为0.02%，物理结皮处理土壤含水率最高，能够达到0.20%。不同结皮类型中以物理结皮处理最有利于黄花补血草种子的生长，平均高度达到3.34 cm，平均冠幅达到100.11 cm2，显著优于对照风沙土处理。
　　关键词    黄花补血草;土壤结皮;土壤含水率;萌发率
　　中图分类号    S567.239        文献标识码    A
　　Abstract    The effects of different types of soil crust on soil moisture content and seed germination of Limonium dahuricum were studied by simulating three key stages of habitat plots，i.e.mobile aeolian soil，physical crust sand and biological crust sand.The results showed that under physical crust type，the germination rate of Limonium dahuricum was the highest（69.00%），which was significantly higher than that of the control group （2.83%）.Different crust types had significant influence on soil moisture content.The soil moisture content of the aeolian sand soil control was the lowest，which reached 0.02%.The soil moisture content of physical crust treatment was the highest，which reached 0.20%.The physical skinning was the most beneficial to the growth of the seeds of Limonium dahuricum，with an average height of 3.34 cm and an average crown diameter of 100.11 cm2，which was significantly better than the aeolian sand soil control.
　　Key words    Limonium dahuricum;soil crust;soil moisture content;germination rate
　　土壤结皮是干旱荒漠地区特有条件下表层土壤由于受到风沙、降水、温度等物理因素和微生物藻类等生物因素的参与作用，与下面相接土壤层共同形成的一个复合土壤层，在我国干旱半干旱荒漠地区广泛存在[1]，是荒漠地区最具有特色的微自然现象景观[2]。结皮的存在使土壤具有一定的稳定性，减少了风蚀、水蚀，能够有效阻碍沙丘的移动，积累土壤养分、改善土壤物理性状结构和水分情况等，可以促进土壤的进一步发育[3-6]，并显著影响原始土壤环境，使干旱地区土壤表层受到保护，对植被稀疏的干旱地区沙丘活动和沙化土壤改良等方面都发挥着重要的促进作用[7]，在自然地理科学研究中也是热点问题之一[8-9]。土壤结皮对于干旱半干旱荒漠地区植物种子的萌发、生长也发挥着重要作用，但目前土壤结皮对植物种子萌发的影响研究仍存在一定的争议，主要存在促进萌发[10-11]、抑制萌发[12]和因植物种类而异[13]等几种观点。本研究特以干旱荒漠区黄花补血草为研究对象，通过设置物理结皮、生物结皮及风沙对照等3种处理方式，系统研究不同土壤结皮类型对黄花补血草种子萌发的影响。
　　黄花补血草（Limonium aureum）属蓝雪科（Plumbaginac-eae）补血草属（Limonium Mill.）多年生草本植物，高4～35 cm，适生于土质含盐的砾石滩、黄土坡和干旱荒漠区的沙漠、戈壁。黄花补血草抗旱性极强，高度耐盐碱、耐贫瘠，是优良的防风固沙植物[14]，在我国乌兰布和沙漠、腾格里沙漠及甘肃河西走廊沙地、华北北部等地均有分布。群落多呈条、块状分布，常与沙米（Agriophyllum squarrosum）、虫实（Corispermum patellifo-rme）、白刺（Nitraria tangutorum）等沙、旱生植物混生。株丛较低矮，花朵密度大，花期长，花形花色保持力极强，也是干旱荒漠地区为数不多的优良野生观赏花卉[15-17]。
　　国内外专家学者对黄花补血草的研究也已经开展多年，但仅限于驯化引种、组织培养、栽培和受控条件下的光合特性[18-20]以及盐分胁迫、种子储藏、温度、干旱胁迫对种子萌发的影响[21-26]、生殖配置、群落特征[27-28]等方面。而不同土壤结皮发育过程对黄花补血草的萌发及生长等方面的相关研究尚未见报道。本文以黄花补血草为研究对象，通过野外调查、定位试验观测和控制试验等方式，模拟衰败梭梭林下土壤结皮发育不同阶段（流动沙地、物理结皮沙地、生物结皮沙地）对黄花补血草的萌发影响，探讨不同土壤结皮发育的特定环境因子（土壤水分）与其种子萌发的相互作用，探寻黄花补血草种子萌发的人工促进技术，为进一步研究衰败梭梭林下土壤结皮发育与黄花补血草种群定居和发育的关系打下基础，同时也为干旱荒漠地区地被植被恢复与荒漠化综合防治提供参考。 　　1    材料与方法
　　1.1    研究区概况
　　试验地设在巴丹吉林沙漠东南缘的民勤沙生植物园，地理位置为东经103°52′、北纬38°38′，海拔1 379 m，属典型的温带大陆性荒漠气候。沙多风大，光照充足，昼夜温差明显，太阳辐射强烈，热量丰富，年平均日照时数2 831.1 h，无霜期175 d;气候干燥，最热月7月，最冷月12月;降雨少，蒸发量大，年均降雨量113.2 mm，且集中在7—8月，占全年降水量的74%，年均蒸发量2 605.3 mm，年平均空气相对湿度47.5%;≥10 ℃的活动积温3 037.2 ℃;冬季盛行西北风，全年扬沙天56 d，其中沙尘暴28 d，多集中在2—5月，年平均风速2.7 m/s，风速最大为23.2 m/s;土壤以碱性砂土为主，含盐量0.141%，潜水埋深16.5 m以下。境内有自然植被和人工植被2种类型，原生植被主要以沙旱生、盐生的灌木与半灌木及多年生草本构成。
　　4—10月是研究区域内种子萌发和幼苗生长最重要的时期，降水量和温度能够满足植物种子的萌发。由图1可以看出，在试验周期内，没有出现极端天气。7月降水量和平均气温都达到最高值，平均气温高达40.5 ℃，平均降水量达到了29.1 mm;9月开始降水量逐渐减少，仅为2.8 mm;10月降水量有所回升，整个试验周期范围内平均降水量都不超过13 mm。但整个4—10月试验阶段的平均气温都在33 ℃以上，总体表现为干旱少雨，能够为黄花补血草种子的萌发提供有利条件。
　　
　　1.2    试验材料
　　试验用黄花补血草种子于2016年采自民勤沙地。在实验室中自然晾晒后装于袋中于通风暗处进行储藏。试验前用土壤筛除沙土石子、枯枝残叶，挑选生长均匀一致、成熟饱满、未受病虫害侵蚀的种子作为试验材料。
　　1.3    試验方法
　　试验于4—10月在民勤沙生植物园进行，选择地势平坦、土层深厚的地段作为试验样地。共设置风沙土（CK）、物理结皮与生物结皮3种不同结皮类型处理。试验所用的土壤结皮均于当年4月采自植物园周边衰败梭梭林下土壤结皮覆盖区，以梭梭周边受雨水冲击黏合形成的天然硬壳结皮类型作为物理结皮，以梭梭周边天然形成且富含藻类微生物的结皮类型作为生物结皮，以梭梭林地流动沙地表层未结皮的风沙土作为对照。结皮均采用土壤刀和小铁铲进行挪取，并削去结皮底部的多余土壤。统一铺设在2 m×2 m的样地内，下层均为风沙土，覆土厚度均为0.2 cm，每个处理4次重复，每个重复300粒种子。将种子均匀撒播于面积为4 m2（2 m×2 m）、深度为60 cm的培养池中。
　　1.4    调查统计
　　每周观测统计其萌发数，连续观测直到种子不再萌发为止。待种子发芽萌发整齐时统计一次萌发率，并分别统计幼苗萌发率、萌发势、萌发指数等指标。然后每隔20 d测量土壤水分状况，采用烘干法对不同处理、不同土层深度的土样进行含水量测定，每个小样方分别取样，取样层次分别为0～0.5、0.5～10.0、10～20、20～40、40～60 cm，4次重复。在秋季试验结束后测定不同处理类型苗木的生长情况。每个培养池根据苗木生长状况随机测定5～10株。计算公式如下：
　　土壤含水量（%）=（W1-W2）/（W2-W0）×100;GR（%）=n/N×100。
　　式中：W0为铝盒重（g），W1为铝盒重+湿土样重（g），W2为铝盒重+烘干土样重（g），GR为萌发率，n为萌发种子数，N为供试种子数。
　　种子死亡率的计算公式与萌发率计算公式相同，但采用n为死亡种子数来进行相应的计算。
　　1.5    数据处理
　　采用SPSS 18.0软件进行试验数据整理与分析，采用Excel 2013软件进行图表制作，通过单因素方差分析（One-way ANOVA）的方式进行差异性检验。
　　2    结果与分析
　　2.1    不同结皮类型对黄花补血草萌发率的影响
　　由表1可以看出，对照风沙土（CK）的幼苗萌发率最低，整个试验周期内平均仅有8.5株萌发，物理结皮处理最高，平均达到了207.0株，生物结皮处理平均为129.5株，萌发率分别达到了2.83%、69.00%、43.17%。不同土壤结皮类型幼苗萌发率物理结皮>生物结皮>风沙土（CK），且三者差异显著（P<0.05）。整个生长期幼苗死亡率差异不大。整个生长期的萌发时间主要集中在7月末至8月中旬这一阶段，之后趋于平稳。随着时间的变化，3种结皮类型幼苗死亡率变化波动明显，萌发最集中（8月）的时间也是幼苗死亡率的高峰段。
　　2.2    不同结皮类型对不同土层深度土壤含水率的影响
　　本次试验在苗木整个生长期内每20 d采样1次，总计采样9次。对比3种不同结皮类型对不同土层含水量的影响（图2）可以看出，不同土层深度土壤含水率变化均存在显著性差异（P<0.05）;其中5月3日和9月23日取样为雨后2 d采集，土壤含水率相对均较高。整体来看，7月25日之前土壤含水率均较低，之后由于进入雨季导致3个样地土壤的含水率开始升高。以对照风沙土（CK）而言，20～40 cm深度土层变化较明显，最高为0.09%，最低为0.02%;在0～0.5 cm深度，土层含水率最高为0.06%，最低为0.002%。物理结皮土层含水率在0～0.5 cm土层最高时可以达到0.18%，最低时仅为0.002%。生物结皮在0～0.5 cm土层含水率最高时达到了0.04%，最低时仅为0.003%，其在10～20 cm土层含水率表现最稳定。由此可以看出，对照风沙土（CK）对比其他2种结皮类型整个生长期含水率最低，生物结皮平均含水率整体变化幅度不大，物理结皮土壤含水率与生物结皮接近，但在0～0.5 cm深度土层变化幅度最大。 　　2.3    不同土壤结皮类型对黄花补血草生长量的影响
　　从表2可以看出，幼苗生长高度以生物结皮处理表现最好，平均能够达到3.34 cm;物理结皮次之，平均为3.33 cm;最后为风沙土处理（CK），仅为1.90 cm，最高生长高度与最低生长高度差异达到1.46 cm。幼苗冠幅生长均以物理结皮处理表现最好，平均能够达到100.11 cm2;生物结皮处理次之，平均为90.14 cm2;以对照风沙土（CK）表现最差，平均只有33.25 cm2，最大生长冠幅是最小生长冠幅的9.5倍左右。
　　3    结论与讨论
　　试验结果表明，物理结皮处理下黃花补血草的萌发率（69.00%）要优于生物结皮（43.17%）处理，且2种处理均显著优于对照风沙土（2.83%），死亡率表现为生物结皮高于风沙土。这一结果与相关学者的试验结论相符合，这可能是由于土壤生物结皮会降低土壤种子库密度，抑制浅层土壤草本植物种子的萌发而导致[29]。
　　影响植物生长的主要因素是温度、土壤与水分。尤其在干旱半干旱地区，土壤水分往往是影响植物幼苗萌发的主要限制因子，导致幼苗死亡的首要原因绝大部分原因是由于土壤水分的缺乏，因而土壤类型的不同对植物幼苗萌发及生长有着重要的影响[30-31]。本研究表明，物理结皮的存在一定程度上改善了土壤的水分含量，能够促进生物结皮的发育。而生物结皮的出现对表层土壤的性质具有重要的影响，进而影响到旱生植物种子的萌芽、扩散、定居及土壤种子库储备[32]。由不同结皮类型下黄花补血草不同土层深度的土壤含水率变化可以看出，在0～20 cm土层深度上，不同结皮类型土壤含水率波动明显，生物结皮含水率表现最优，其次为物理结皮，风沙土表现最差;在20～60 cm土层深度上，3种结皮类型土壤含水率差异性不显著。不同结皮类型的土壤含水率均随土层深度的增加而升高。由此可以证明，土壤结皮的出现对表层土壤含水率的变化具有显著的改善作用，又以生物结皮的保水效果最好。
　　不同的结皮类型中物理结皮和生物结皮均最有利于黄花补血草的生长，且以物理结皮效果最好，2种处理在萌发率及生长量等方面均显著优于对照风沙土处理。这可能是由于风沙土团粒结构较少，而民勤干旱荒漠区多风多沙，植株种子的坐床萌发生长都可能被风沙吹走，导致风沙土对照的黄花补血草种子在萌发率及生长量等方面均明显低于其他2种结皮处理。这一结果能够说明，在干旱荒漠地区，土壤结皮可以有效增加土壤含水率，为黄花补血草种子的萌发提供更为有利的水分环境，促进种子萌发，对黄花补血草种子的生长及发育也能够起到积极作用。
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