我国铁线莲属植物研究进展

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　　摘要    铁线莲属植物是一种广泛分布于世界各地的藤本植物，在我国亦有分布，因花色多样、艳丽，在园林观赏方面具有很广阔的应用前景，一些铁线莲品种因含有特殊的代谢物而具有一定的药用价值。本文对我国铁线莲属植物在种质资源调查、分子研究、引种栽培及繁育、药用研究、园林应用方面的研究进展进行了综述，以期为铁线莲资源的开发利用提供参考。
　　关键词    铁线莲属植物;资源调查;栽培繁育;园林应用
　　中图分类号    S68        文献标识码    A
　　文章编号   1007-5739（2020）09-0135-03                                                                                     开放科学（资源服务）标识码（OSID）
　　铁线莲属（Clematis）属毛茛科（Ranunculaceae），该属植物为木质藤本，全世界约有355种[1]，在世界各地广泛分布，在园林绿化和药用方面具有一定的经济价值。在西方园林绿化中，铁线莲素有“藤本皇后”的美称[2]，其花色丰富艳丽、花期长、适应性强，为不可多得的垂直绿化材料。我国大约有155种铁线莲属植物资源[1-2]，是该物种野生资源最丰富的国家，但在资源的开发利用方面相对滞后，国外大多数铁线莲品种原种产于我国，而国内园艺应用的铁线莲品种多来自国外[3]。
　　本文总结和分析了我国铁线莲属植物最新的研究进展，以期为进一步开发和应用铁线莲属植物提供一定的理论及实践参考。
　　1    种质资源研究
　　我国铁线莲品种广泛分布于全国。以云南分布最多，占全国1/2以上，共有83个种，其中有56个种为中国特有、16个种为云南特有[4]。李璟琦等[5]在对秦岭铁线莲资源的调查中指出，秦岭共分布有18个种、4个变种，具有较高的观赏、药用价值。有学者对河南省铁线莲属植物调查发现，该地区资源丰富，共有35个类群（24个种、1亚种及10变种），具有潜在的园艺学价值，可用于垂直绿化或作地被植物[6]。另有研究者在甘肃南部小陇山、白龙江等地区调查野生铁线莲属植物種质资源，发现30个种[7]。
　　章银柯等[8]对华东地区进行了调查，发现浙江是该地区铁线莲资源较丰富的区域，共31个种（22个种、9变种），其中有4个种为浙江特有种。刘晶晶等[9]对北京地区铁线莲资源进行调查，发现共有11个种，分布在西部和北部山区，其中槭叶铁线莲（Clematis acerifolia）为该区特有种，长瓣铁线莲（Clematis macripetala）、黄花铁线莲（Clematis intri-cara）、棉团铁线莲（Clematis hexapetala）、半钟铁线莲（Clem-atis ochotensis）等有较高的园林利用价值。另外，有研究者还发现了牯牛铁线莲（Clematis guniuensis W. Y. Ni，R. B. Wang & S. B. Zhou，sp. nov.）[10]、棉团铁线莲（Clematis hexapetala Pall.）[11]、迭部铁线莲（Clematis diebuensis W. T. Wang）[12]和自云南发现的毛茛科铁线莲属新种——马关铁线莲（Clematis maguanensis W. T. Wang）[13]。
　　在分子方面研究中，任夏萌等[14]建立了大叶铁线莲（Clematis heracleifolia）ISSR反应体系，这对该品种铁线莲遗传分析、种质资源鉴定等研究的深入至关重要。余伟军等[15]对铁线莲属植物基因组DNA的ISSR-PCR反应体系进行了优化，并对32个种进行遗传多样性研究，结果表明，ISSR分子标记能够应用于铁线莲属植物的种质资源评价及遗传分析。和文志等[16]通过研究提出，遗传标记技术可以应用于铁线莲属植物遗传分析、分类等的研究。上述研究为铁线莲属植物种质资源的开发与利用以及其遗传改良工作提供了大量的理论指导与丰富的物质基础，对相关科学研究有着重要的参考价值。
　　2    引种栽培及繁育研究
　　2.1    引种栽培技术
　　铁线莲属植物的引种栽培研究起步较早，1992年就有学者对东北铁线莲进行引种栽培[17]，并利用种子繁殖获得94%的成活率。管开云等[18]从我国不同省份引种了8个野生种，并成功地完成了种子培育。孟  雪等[19]研究欧洲引进铁线莲品种适生性，从花色、花期、株高、抗病性等方面进行了分析，为挑选出适生性好的品种在昆明推广提供参考。甄宏宇[20]对灌木铁线莲（Clema-tis fruticosa Turcz）和灰叶铁线莲（Clematis tomentella）进行了引种栽培试验，并对其生理生化变化和种质离体保存技术进行了研究。另有学者通过引种试验，对不同铁线莲品种进行了生态学特性和生物学特征观测，评价了其引种南京地区后生长、开花与环境因子间的关系[21]。刘  冰等[22]也对灰叶铁线莲进行了相关引种驯化研究。 　　还有研究人员对羽叶铁线莲（Clematis pinnata）的分布区与生态位模型进行了分析，结果表明，羽叶铁线莲的适生区仅集中在北京、河北北部以及天津北部、辽宁西南部，其适生区环境主要受降水季节性、平均年温差、海拔、最暖季节降水量等影响，其中降水最少季节降水量为最重要的影响因子。通过对其适生区环境的研究，为该物种的栽培和迁地保护提供了参考[23]。
　　上述研究通过分析铁线莲引种地与栽培地生态位的不同、气候的不同、引种后物候期和抗病性的变化，对其适生性进行评价，为铁线莲品种的引种、培育、商业化生产提供了理论依据。
　　2.2    新品种选育
　　虽然铁线莲属新品种的亲本大多出自我国，但其国外育种工作较为领先，已培育出不同花色、不同花期、不同花型的園艺品种[24]。在国内，张金政等[25]通过杂交选育，筛选出了适合我国北方栽培应用的4个品种。有研究者选取31个铁线莲品种，以其为亲本进行杂交，结果表明，55个杂交组合中有52个组合能获得成熟的果实，结实率较高;同时指出，在新品种的杂交选育中，抗病性好、具有香味和能发荧光的铁线莲品种将会成为今后杂交选育的热门方向[26]。另有研究者以79个铁线莲栽培种为材料，采用2种方法（0.5% TTC法和I2-KI法）对其花粉活力和花粉量进行了测定，结果显示，这2种花粉测量方法之间差异并不显著，同时对79个种的花粉活力进行了测定排序，可以为今后铁线莲杂交育种亲本选配提供参考依据[27]。
　　2.3    繁殖技术
　　2.3.1    有性繁殖技术。在有性繁殖技术研究方面，胡青狄等[28]通过不同的播种基质，不同的赤霉素（GA3）处理种子，对其萌芽效果进行了研究。结果表明，不同种子间性状差异较大，黎明铁线莲（Clematis Dawn）种子长轴、短轴与厚度最大，其次为电晕（Clematis Corona）与蜜蜂之恋（Clematis Bees Jubilee）铁线莲，东方铁线莲（Clematis orientalis）与准噶尔铁线莲（Clematis songorica）种子最小;不同铁线莲品种种子对赤霉素的响应浓度不同，电晕、黎明与蜜蜂之恋铁线莲的最大发芽率分别出现浓度为在300、200、100 mg/L的GA3溶液浸泡后，东方铁线莲与准噶尔铁线莲的发芽率则随赤霉素浓度的增加而降低。
　　温度对不同铁线莲品种种子萌发的影响不同。许世泉等[29]研究表明，低温层积处理东北铁线莲（Clematis mandsh-urica）种子，能解除休眠。林春新等[30]研究了东北铁线莲种子的特性，认为通过低温层积 140～160 d、浓硫酸浸泡可显著提高其发芽率。魏卫东等[31]通过春化处理、药剂处理及不同温度处理对黄花铁线莲（Clematis intricata）种子萌发特性进行研究发现，4 ℃低温条件下春化处理14 d，种子发芽率最高;种子适宜萌发温度为20 ℃，使用50 mg/L IAA处理对种子萌发有促进作用。管开云等[18]研究表明，春化处理的种子发芽率高，但种子繁殖只适用于从播种至开花时间短的铁线莲种类，不适宜于铁线莲杂交品种的繁殖及商品化生产。
　　2.3.2    扦插繁殖技术。扦插是铁线莲属植物重要的繁殖方式之一，已有研究挑选无病害木质化枝条，进行扦插基质和植物生长调节剂的筛选。郭玉琴等[32]研究了扦插基质、药剂处理方式对灰叶铁线莲扦插生根的影响，指出筛选合理的基质配比和药剂处理组合，能显著提高灰叶铁线莲插穗生根率。张启香等[33]研究表明，100 mg/L IBA处理铁线莲半木质化健壮枝条，其生根率及移栽成活率分别可达100%和72.3%。刘  冰等[34]研究了扦插基质、植物生长调节剂对灰叶铁线莲嫩枝扦插生根的影响，表明灰叶铁线莲采用珍珠岩∶草木灰=1∶1基质、插穗用200 mg/L NAA+200 mg/L IBA处理能提高生根率和根系质量。胡青荻等[28]通过对扦插基质的研究表明，细河沙与蛭石体积比为8∶2时，可提高铁线莲扦插生根率、根数量与根长。有研究者使用4种不同的生长调节剂对铁线莲品种Snowdrift和Asao进行了扦插繁殖研究，结果表明，4种生长调节剂浓度为2 000 mg/L时，Sno-wdrift的全木质化枝条生根率均达到100%;而使用 4种生长调节剂处理Asao全木质化枝条生根率均为0，处理半木质化的枝条以IAA处理生根率最高（为80%）[35]。另有研究者研究不同生长调节剂对扦插生根的影响，结果表明，清水对照组生根率最高（32.27%），IBA浓度最高的组合（1 000 mg/L）生根率最低（20.99%）[36]。
　　从以上这些研究中可以看出，同一种植物之间，由于其木质化程度的不同，对于生长调节剂的适应性也是不相同的;不同植物之间，由于植物基因型的不同，对于生长调剂的适应性也是不一样的。因此，在实践中对铁线莲植物进行扦插处理时，不同品种之间、同一品种不同木质化程度之间，对生长调节剂的种类及浓度的适应性不同，应该在生产中根据具体情况进行进一步的试验研究。
　　2.3.3    组织培养研究。随着生物技术的发展，有许多研究者利用组织培养技术对铁线莲属植物离体扩繁技术进行了研究。宋  微等[37]以铁线莲波兰精神（Clematis viticella ‘Polish Spirit’）为研究材料研究铁线莲组培快繁技术，结果表明，最佳的外植体为带芽茎段，最好的消毒方法是2%洗衣粉溶液浸泡10 min+流水冲洗1 h+75%酒精消毒20 s+0.1% HgCl2消毒6 min;诱导腋芽的最佳培养基为1/2MS+0.2 mg/L 6-BA+0.5 mg/L KT+0.05 mg/L NAA+1.5%蔗糖，pH值为5.8;增殖培养基添加150 mL/L椰汁可有效提高丛生芽的诱导率，添加20 mL/L香蕉可有效壮苗;生根最适宜的诱导培养基为1/2MS+0.02 mg/L NAA，生根率为85%，组培苗移栽成活率达90%以上。 　　黄  婧等[38]以铁线莲品种Avant-Garde为材料进行研究，发现较高质量浓度（≥2.0 mg/L）的6-BA会抑制芽苗的生长;幼苗生根率随着NAA质量浓度（0.05～0.15 mg/L）的升高而增加，随着IBA质量浓度（0.2～1.5 mg/L）的升高而降低。试验筛选得到增殖培养基，其增殖系数可达2.83。
　　在植物组织培养过程中，由于培养材料的不同，基因型也存在一定差异，这些差异使得培养过程中外源诱导调节剂的使用也存在着不同[39]。因此，不同品种铁线莲组织培养技术的研究，可为野生种铁线莲的资源保存与利用以及铁线莲新品种的快速大规模生产和推广提供技术支持，还可为铁线莲茎段诱导体细胞胚胎和细胞学特征提供前期研究基础。
　　3    药用方面研究
　　王洁雪等[40]对东北铁线莲中皂苷类成分进行了研究，共分离出10种化合物，其中威灵仙皂苷为新的三萜皂苷类化合物。有研究者对东北铁线莲药用效果进行了研究，结果表明，东北铁线莲不同部位的抗炎镇痛效果不同，其中乙酸乙酯抗炎镇痛活性最强[41]。
　　另有研究从东北铁线莲根部提取分离出12种化合物，其中部分化合物能显著抑制LPS刺激RAW264.7（小鼠巨噬细胞）细胞产生NO（一氧化氮）、TNF-α（肿瘤坏死因子）和IL-6（白介素-6）[42]。张亚梅等[43]对已有药用铁线莲的研究成果进行了整理，对不同铁线莲品种的药用部位、有效成分、药用效果进行了梳理，同时指出现阶段铁线莲药用价值的研究较为混乱，多数无药材标准，研究较粗浅。李杨[44]总结了近年来铁线莲属植物化学成分药用方面的研究，指出该属植物主要含有皂苷、黄酮、木脂素、挥发油、生物碱、甾醇、大环、白头翁素类8类化合物，并对各化合物的植物来源及相关研究进行了整理。
　　铁线莲作为我国种类繁多、分布广泛的植物，是传统中草药中抗炎、抗菌、镇痛不可缺少的一部分。近年来，随着分子技术、提取分离等技术和相关学科的快速发展，从铁线莲中提取出了不同类型的化学成分，并对其药理作用机制进行了研究，相关作用机理也逐渐明朗。下一步，应该在筛选其药理的同时，加强对其有效成分提取和合成工艺的研究，规范质量控制标准和工业化量产模式，为新药的探索开发提供基础。
　　4    园林应用研究
　　铁线莲属植物之间的花期变化大，既有春季开花的，如舟柄铁线莲（Clematis dilatata）、山木通（Clematis finetiana）、绣球藤（Clematis montana）等;也有夏季开花的，如大叶铁线莲、华中铁线莲（Clematis pseudootophora）;还有冬季开花的，如单叶铁线莲（Clematis henryi Oliv.）。因此，可采用多种铁线莲属植物混合配置，形成四季均可赏花的优美植物景观。铁线莲在园林绿化中可用于垂直绿化、地被和盆栽等方面[3，45]，部分铁线莲属植物观赏性极强，枝叶繁茂，花大色艳，是优良的垂直绿化和观花地被材料，应用前景非常广阔，应积极推动我国铁线莲属植物种质资源的调查及其开发利用，推动我国园林绿化事业的快速发展。
　　5    结语
　　我国铁线莲属植物资源广泛分布于全国各地，种质资源丰富多样。近些年来，有关铁线莲属植物的各方面研究都有了长足的发展，在新品种选育方面可通过驯化与杂交育种选育优良品种类型，提高观赏价值;同时，该属植物的药用价值较高，应用前景也非常广阔。相信随着该属植物研究的不断深入，其在观赏花卉方面和药用方面将得到更多的开发和应用。
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