云南松幼苗对水分胁迫与干旱锻炼的研究
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摘 要：研究云南松幼苗对水分胁迫与干旱锻炼的响应，可为云南松耐干旱品种选育及后期的造林提供理论依据，具有重要的科学意义。采用温室盆栽技术，通过不同梯度的水分胁迫与不同时间的干旱锻炼处理，测定相关生理指标研究云南松对干旱的适应机制。结果表明：在4种水分胁迫下，对云南松的根、茎、叶的干物质积累、整株总干物质积累和相对生长率均有抑制作用，表现为下降趋势。其生物量分配（根/冠比）呈明显变化，生物量向根系转移，水分利用效率随着水分胁迫的增加而提高。中度干旱锻炼能降低SOD活性，增加POD和CAT活性，过度干旱可提高SOD活性。但降低了POD和CAT活性，表明云南松幼苗在干旱锻炼过程中通过自身的一些形态指标和生理指标的变化来增强抗旱性。
关键词：云南松；水分胁迫；干旱锻炼；生理指标
中图分类号：S72 文献标识码：A
DOI：10.19754/j.nyyjs.20190430029
*为本文通讯作者 云南松是材、脂兼用树种，具有速生、优质、高产脂和生態适应性强等特点，在云南和四川2省都有大规模种植，林地面积已达600多万hm2，为主要的林业生态和经济树种。然而，近年来随着云南地区季节性和非周期性干旱问题日益突出，给云南松造林和管理带来了巨大挑战，保证幼苗较高成活率是造林中最重要的技术屏障，耐干旱优良品种的选育已成为研究热点。本文以云南松幼苗对水分胁迫与干旱锻炼的响应，进一步探索其适应干旱的能力，是研究提高植物抗旱性能最经济、最有效的方法之一。 在水分胁迫下，植物体内会发生一系列生理生化反应。通过干旱锻炼，植物对水分的敏感性下降，促使根系发达，持水能力增强，干物质积累多，抗逆性强。大量研究还表明，植物抗旱性与其抗氧化能力有关。过去几十年对云南松种苗繁育、高产脂云南松选育、施肥效应、遗传多样性、林分结构与生物量和生产力以及林分持续经营管理开展了大量研究，但云南松的抗旱适应性研究是贫乏的，关于云南松苗期对水分胁迫的适应机制还鲜见报道。
本研究拟以云南松幼苗为研究材料，采用水分胁迫与干旱锻炼的方法，目的是评估幼苗的抗旱适应能力，探索云南松对干旱的适应的生理机制，为云南省云南松育苗、造林及优秀抗旱品种选育提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
云南松幼苗为容器实生苗，共120株，系弥勒市中心苗圃半年生营养袋苗。
1.2 试验方法
1.2.1 水分胁迫试验
本试验采用单因素（水分）随机区组设计。分4组进行水分处理：适宜含水量（正常持水量的80%）、轻度干旱（正常持水量的60%）、中度干旱（正常持水量的40%）和重度干旱（正常持水量的20%），每组处理设置3个重复。
1.2.2 干旱锻练试验
干旱处理应用Price和Hendry的方法。与上述处理类似，同样分为4组：干旱1h、2h、3h和4h。连续5d进行试验，每组3次。
1.3 相关指标测定
M每个处理在实验结束后取样，生长特性指标：采用烘干差重法。
水势测定：使用小液流量法测定水势。
抗氧化酶活性测定： CAT活性用紫外吸收法，POD活性用分光度法，SOD活性用氮蓝四唑光还原法。
2 结果与分析
2.1 不同水分胁迫对云南松生长特性的影响
各水分胁迫处理下云南松幼苗各器官的干物质积累、生长率与根冠比差异明显（表1）。随着水分胁迫强度的加剧，幼苗及其各器官生物量积累生长量明显下降：适宜水分>轻度干旱>中度干旱>重度干旱；而根冠比和瞬时水分利用率随干旱胁迫增强而明显上升。结果表明云南松幼苗通过自我调控，增大相对根系量，从而增大根冠比，提高获取土壤水分的能力，从而提高水分利用效率，实现持续生长。
2.2 干旱锻炼对云南松幼苗水势与相关酶活的影响
图1A显示干旱锻炼使云南松幼苗根与叶的水势均显著降低。在时间4h的干旱锻炼处理后叶和根的水势分别显著降低至-0.48Mpa和-0.46Mpa。
抗性酶测定发现，间断干旱1h和2h处理根中SOD活性均比对照低（图1B），但是CAT活性和POD活性增强（图1C、D），说明在短时间的干旱锻炼降低幼苗叶的SOD活性，而增强POD和CAT活性。然而随着干旱锻炼时间增长，叶SOD活性开始上升，POD和CAT活性开始显著下降。间断干旱3h和4h处理后根中SOD活性显著增强，但CAT活性和POD活性减弱（图1B、C、D）。综合分析发现间断干旱2h处理是抗性酶变化的关键拐点，干旱锻炼超过2h后云南松幼苗的抗氧化系统失衡，不能维持ROS的正常动态平衡，造成生理危害。
3 结论与讨论
本研究中，云南松的生长特性在水分胁迫下均受到抑制，生物量的分配方式向根部转移。适度的干旱锻炼能提高POD和CAT活性，使云南松幼苗的抗氧化系统得到锻炼。而过度的干旱锻炼虽然能提高SOD活性，但POD和CAT活性呈明显降低趋势。SOD活性使超氧阴离子自由基清除能力增强，POD和CAT活性使H2O2和羟自由基清除能力下降。
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