茂兰喀斯特森林不同地形部位优势乔木种群的生态位研究

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　　摘 要：為了解茂兰喀斯特森林优势乔木种群的生态位特征，该研究对茂兰国家级喀斯特森林自然保护区三种地形（坡地、槽谷、漏斗）进行了群落调查，并计算三种地形部位优势乔木种群的生态位宽度、生态位重叠等特征。结果表明：不同地形部位的优势乔木种群的生态位宽度Bi和Ba值的排列顺序虽稍有差异，但总体上是一致的。轮叶木姜子（Litsea verticillata）在坡地、槽谷地形中的生态位宽度较大，其Bi/Ba分别为0.782 4/0.415 7、0.891 3/0.703 0;齿叶黄皮（Clausena dunniana）在坡地、漏斗地形中有较大的生态位宽度，其Bi/Ba分别为0.788 0/0.518 3、0.962 7/0.826 0。生态位重叠值（Lhi）最大的是漏斗中的朴树（Celtis sinensis）和云贵鹅耳枥（Carpinus pubescens）（0.138 2），最小的是坡地中的圆叶乌桕（Triadica rotundifolia）和巴东荚蒾（Viburnum henryi）（0.001 5）、槽谷中的轮叶木姜子和青冈（Cyclobalanopsis glauca）（0.001 5）。生态学特性和对生境需求相似的物种，生态位重叠值通常较大，反之则小;物种的生态位宽度较大，则其生态位重叠值亦较大，反之则小。这说明三种地形中群落优势种群间的生态位重叠程度较小，茂兰喀斯特森林处于稳定的顶极群落阶段，但群落内种群因环境资源有限而产生的竞争较为激烈，在不同地形生境中的竞争激烈程度表现为漏斗>槽谷>坡地，光照的差异是影响各地形部位优势乔木种群天然分布的主要因子。
　　关键词： 喀斯特森林， 不同地形， 优势种群， 生态位， 茂兰
　　中图分类号：Q948.12
　　文献标识码：A
　　文章编号：1000-3142（2019）05-0681-09
　　Niche characteristics of dominant tree populations inkarst forest at different topography sites in MaolanNational Natural Reserve of Guizhou Province
　　QIN Suitao， LONG Cuiling*， WU Bangli
　　（ College of Geography and Environmental Sciences， Guizhou Normal University， Guiyang 550001， China ）
　　Abstract：In order to understand the niche characteristics of dominant tree populations in karst forest， community investigation was conducted on three topography sites （hillside， valley and funnel） in Maolan National Natural Reserve. Niche characteristics of dominant tree populations at three topography sites were analyzed by niche breadth and niche overlapformula. The results were as follows： The niche breadths Biand Ba of the dominant tree populations at different topographical sites were slightly different， but overall， they were consistent. The niche breadth of Litsea verticillata in hillside and valley was larger， and its Bi/Bawere 0.782 4/0.415 7， 0.891 3/ 0.703 0， respectively. The niche breadth of Clausena dunniana in hillside and funnel was larger， and its Bi/Bawere 0.788 0/0.518 3， 0.962 7/0.826 0， respectively. The niche overlap between Celtis sinensis and Carpinus pubescensin funnel was the largest， being 0.138 2， while those between Viburnum henryi and Triadica rotundifoliain hillside， Litsea verticillata and Cyclobalanopsis glauca in valley were the smallest， being 0.001 5. In addition， species with similar ecological characteristics and habit requirements often had high degrees of niche overlap， species with different ecological characteristics and habit requirements often had low degrees of niche overlap. Species with wide niche breadth often had high degrees of niche overlap， species with narrow niche breadth often had low degrees of niche overlap. In a word， low degrees of niche overlap of dominant species were found at different topography sites and therefore， Maolan karst forest is in a stable climax community stage. But it suggested fierce interspecies competition among dominant species for limited environmental resources in climax community in the forest. The intensity of competition of dominant species at different topography sites is funnel> valley> hillside， light is the main factor affecting the natural distribution of dominant arbor populations. 　　Key words： karst forest， different topographies， dominant population， niche， Maolan
　　生态位是种群生态研究中的核心问题，不仅能够反映种群在所处生态环境中的适应能力与对环境资源的利用能力，还可反映种群在群落或生态系统中所发挥功能和所处位置（冶民生等，2006）。作为评价种间关系和种内关系的重要手段之一，生态位研究在生物多样性及其形成、维持机制（杨利民等，2001）、群落结构与演替（苏志尧等，2003）以及森林资源保护与利用（史小华等，2007）等领域得到广泛运用。目前，学者对处于高寒草甸（魏斌等，2017）、热带（陈瑞国等，2017）、亚热带（胡正华等，2009）和温带森林（刘巍和曹伟，2011）中植物种群生态位进行了深入研究并取得了丰硕的成果，研究对象包括乔木、灌木、草本及藤本植物;有关喀斯特森林植物种群生态位也有见报道，如广西木论铁榄群落优势种群的生态位研究（钟军弟等，2009），茂兰喀斯特森林不同演替阶段优势乔木种群生态位研究（覃弦等，2017）等，但相对而言，对喀斯特森林植物种群生态位的研究较少，因此相关研究亟待加强。
　　作为一类特殊的亚热带森林生态系统，茂兰喀斯特森林在森林生境、植物区系组成、种群演替更新动态、森林群落性质等方面都与常态地貌上的森林植被有显著不同（周政贤，1987）。目前，学者对茂兰喀斯特森林中植物群落数量特征（刘映良和薛建辉，2005）、种间分离特征（张忠华等，2010）、植物种间联结性（郑振宇和龙翠玲，2014）、树种空间分布格局（张忠华等，2015）等方面开展了大量研究，其工作为深入研究喀斯特地区森林群落特征奠定了基础。茂兰喀斯特森林地形地貌复杂多样，有洼地、漏斗、槽谷等地貌形态，不同地形中土壤、水分、光照等环境因子差异较大，各植物种群在复杂地形与高度异质性的小生境中经过长期的适应，对环境资源的利用情况产生了差异，从而具有不同的生态位。在喀斯特森林中，乔木广泛分布于各种地形中，种类丰富且数量众多，在森林群落演替、种群进化和群落结构稳定等方面具有重要意义。因此，为深入探讨茂兰喀斯特森林主要乔木种群对高异质性生境的适应能力和对环境资源的利用状况的差异，了解其在不同地形群落中所处的地位，本文以茂兰喀斯特森林优势乔木种群为研究对象，分析其在不同地形中的生态位特征，为茂兰喀斯特森林的合理保护和退化喀斯特森林植被恢复提供参考依据。
　　1 研究区概况
　　研究地位于贵州省荔波县黔、桂交界处的茂兰喀斯特森林自然保护区（107°52′10″—108°05′40″E，25°09′20″—25°20′50″ N），其东、南面与广西省环江县毗邻，总面积约20 000hm2，属中亚热带季风湿润气候。该区≥10 ℃的年积温为5 767.9℃，年平均温为15.3 ℃，气温年较差为18.3 ℃，生长期315 d，年降水量为1 752.5mm，年均相对湿度为80%，雨量充沛、湿度大，有利于林木生长发育。茂兰喀斯特森林母岩以石灰岩和白云岩为主。土壤类型主要为黑色石灰土，其有机质、氮、磷等丰富，呈弱碱性。茂兰主要植被类型为常绿落叶阔叶混交林，有少部分针阔混交林。森林内乔木层主要物种为轮叶木姜子（Litsea verticillata）、青冈（Cyclobalanopsis glauca）、四照花（Cornus kousasubsp. chinensis）、狭叶润楠（Machilus rehderi）等;灌木层为皱叶海桐（Pittosporum crispulum）、裂果卫矛（Euonymus dielsianus）、革叶铁榄（Sinosideroxylon wightianum）、南天竹（Nandina domestica）等。
　　2 研究方法
　　2.1 样方设置及群落调查
　　于2016年6月植物生长季开展野外群落调查，分别在保护区坡地、槽谷和漏斗三种地形部位（表1）的典型地段中设置20 m×20 m不连续样地10个，共30个，总面积1.2 hm2（朱守谦和魏鲁明，1993）。记录每个样地的海拔高度、坡向、坡度、土壤厚度及覆盖度、水分和光照条件等环境因子。采用常规的群落调查方法（杨允菲和祝廷成，2011），在每个样地中设置16个5 m×5 m的小样方，调查样方内所有乔、灌木，记录其种名、数量、高度、胸径、冠幅等指标。
　　2.2 计算方法
　　（1）重要值的计算：重要值=（相对密度+相对显著度+相对频度）/3（1）
　　统计坡地（1-10号样地）、槽谷（11-20号样地）、漏斗（21-30号样地）三种地形的群落调查数据，计算种群重要值，根据各种群重要值的排序，确定14个种群作为茂兰喀斯特森林三种地形部位中的优势乔木种群，其重要值见表2。
　　（2）生态位宽度：采用Levins和Hurlbert的生态位宽度计算公式进行计算。
　　Levins生态位宽度Bi=-∑rj=1PijlogPij（2）
　　式中，Bi为种i的生态位宽度，Pij为种i对第j个资源的利用占它对全部资源利用的频度，即Pij=nijNi，而Ni=∑rj=1nij，nij为种i在资源j上的优势度（本文即样方中物种的重要值），r为资源等级数。上述方程具有值域 [0，logr]。
　　Hurlbert生态位宽度Ba=Bi-1r-1（3）
　　式中，Bi=1/∑rj=1P2ij，Ba為生态位宽度，Pij和r的含义同上式，其值域为 [0，1]（刘锦霞等，2007）。
　　（3）生态位重叠：生态位重叠是指在一定资源序列上，两个物种利用同等级资源而互相重叠的情况，按以下公式进行计算。 　　Lih=B（L）i∑rj=1Pij×Phj（4）
　　Lhi=B（L）h∑rj=1Pij×Phj（5）
　　BLi=1/（r∑rj=1P2ij）（6）
　　式中，Lih为物种i重叠物种h的生态位重叠指数;Lhi为物种h重叠物种i的生态位重叠指数;B（L）为Levins的生态位宽度指数;BLi和BLh具有值域 [1/r，1];Lih，Lhi具有值域 [0，1]（胡正华和于明坚，2005）。
　　3 结果与分析
　　3.1 生态位宽度
　　由表3中物种生态位宽度Bi可知，在坡地中，翅莢香槐（Cladrastis platycarpa）、齿叶黄皮（Clausena dunniana）和轮叶木姜子具有较大的生态位宽度，分别为0.847 4、0.788 0和0.782 4;在槽谷中，轮叶木姜子、香叶树（Lindera communis）和柿（Diospyros kaki）具有较大的生态位宽度，分别为0.891 3、0.846 6和0.800 1;在漏斗中，齿叶黄皮、朴树、狭叶润楠和青冈具有较大的生态位宽度，分别为0.962 7、 0.937 6、 0.904 2和0.894 6。优势乔学特性等方面有关，如轮叶木姜子具有较强的耐干旱贫瘠能力，分布在坡地中的轮叶木姜子个体较大、数量多，在坡地较干旱的环境中对维护群落的稳定具有重要作用。同时作为耐荫树种，在林冠郁闭度较高、水分、土壤和光照良好的槽谷中，轮叶木姜子幼苗能够进行贮备与更新，因而在坡地与槽谷中的生态位宽度较大。处于林冠上层的阳性落叶树种翅荚香槐在林内主要为个体大的成树，只有少量幼苗和幼树，个体数量少且多分布在坡地中，因而在坡地中生态位宽度较大，而在槽谷和漏斗中生态位宽度较小。
　　3.2 生态位重叠分析
　　3.2.1 坡地优势种群生态位重叠分析 由表4可知，在坡地中，优势乔木种群的生态位重叠值大于等于0.07的有20对（占总数的11.0%），大于等于0.05的有48对（占总数的26.4%）。在坡地中生态位宽度值较大的翅荚香槐—齿叶黄皮生态位重叠值较高， Lih/Lhi值为0.052 6/0.054 9， 生态位宽度木种群在三种地形中的生态位宽度出现差异，这与地形生境特征、种群个体大小、分布数量及生态值较小的朴树—黄梨木生态位重叠值较低，Lih/Lhi值为0.005 0/0.005 7。翅荚香槐是阳性落叶树种，齿叶黄皮具有喜阳耐荫、耐旱的特性，由于种群间对光资源的竞争，两者在坡地中都多分布于林冠上层，对光照需求强烈而导致生态位重叠;朴树与黄梨木虽均为喜阳耐荫树种，对光照需求强烈，但朴树在坡地中数量少，且主要分布于林冠上层，而黄梨木在坡地中数量多，但主要分布于林冠中下层，种群在林冠产生了垂直分布的差异，彼此生态位发生分离，因而二者在坡地中的竞争并不激烈。
　　3.2.2 槽谷优势种群生态位重叠分析 由表5可知，在槽谷中，优势乔木种群的生态位重叠值大于等于0.07的有31对（占总数的17.0%），大于等于0.05的有63对（占总数的34.6%）。轮叶木姜子、香叶树和柿的生态位宽度在槽谷中排前三位，三者之间的生态位重叠值高低各异，其中轮叶木姜子—香叶树、轮叶木姜子—柿的Lih/Lhi值分别为0.054 9/0.046 5、0.048 4/0.038 3，香叶树—柿的Lih/Lhi值为0.074 9/0.070 0。生态位宽度值较小的青冈—香港四照花的生态位重叠值也较小，Lih/Lhi值为0.026 0/0.027 9。在槽谷中，林分郁闭度高，种群对光资源的竞争导致轮叶木姜子、香叶树和柿都分布于林冠中下层，对光照需求强，但轮叶木姜子数量少，个体大，香叶树与柿的种群数量多，个体较小，因而轮叶木姜子对香叶树、柿的生态位重叠值较低，而香叶树与柿的生态位重叠值则较高;青冈在槽谷中主要分布在林冠上层，利用上层空间资源，而常绿耐荫树种香港四照花则分布在林冠的中下层，二者在林冠垂直分布上产生了分离，因而生态位重叠值低。
　　3.2.3 漏斗优势种群生态位重叠分析 由表6可知，在漏斗中，优势乔木种群的生态位重叠值大于等于0.07的有46对（占总数的25.3%），大于等于0.05的有99对（占总数的54.4%）。齿叶黄皮、朴树和狭叶润楠的生态位宽度值在漏斗中排前三位，三者之间的生态位重叠值都较大，其中齿叶黄皮—朴树、齿叶黄皮—狭叶润楠的Lih/Lhi值分别为0.075 8/0.067 8、0.077 1/0.091 7，朴树—狭叶润楠的Lih/Lhi值为0.059 6/0.063 4。生态位宽度值小的翅荚香槐—云贵鹅耳枥生态位重叠值也小，Lih/Lhi值为0.004 8/0.004 3。齿叶黄皮、朴树为喜阳树种，狭叶润楠为耐荫树种，漏斗地形中的光照条件差，三个种群对光照需求强烈且都分布于林冠上层，因而对光因子的竞争最激烈;云贵鹅耳枥分布在林冠中下层，与分布在林冠上层的翅荚香槐生态位发生分离，因而生态位重叠值小。
　　综上所述，Lih最大的是坡地中的轮叶木姜子—巴东荚蒾，为0.113 6，轮叶木姜子与巴东荚蒾都具有喜阳、耐干旱贫瘠的特性，两者都主要分布在光照较好的坡地和槽谷地形的林冠中下层，两者因利用生境因子而产生的竞争较激烈，生态位重叠值大。Lhi最大的是漏斗中的朴树—云贵鹅耳枥，为0.138 2，朴树与云贵鹅耳枥都为喜阳树种，两个种群在漏斗中分布数量较多，但漏斗中的光照最差，因而两者对光照因子的竞争也最为激烈。Lih最小的是坡地中的圆叶乌桕—巴东荚蒾、黄梨木，为0.001 6。Lhi最小的是坡地中的圆叶乌桕—巴东荚蒾和槽谷中的轮叶木姜子—青冈，都为0.001 5，圆叶乌桕虽为喜阳耐旱树种，但主要分布于光照弱、土层较厚且湿度大的漏斗中，与巴东荚蒾对生境的要求相差太大，两者产生了生态位分离，因而生态位重叠值很低;槽谷中的轮叶木姜子分布于林冠中下层，青冈则分布在林冠上层，二者发生林冠垂直分离，因而生态位重叠值低。总体来看，14个优势乔木种群在三种地形中生态位重叠值大于等于0.07的共有97对（占总数的17.8%），生态位重叠值在0.001 5～0.138 2之间波动，三种地形中所有的Lih值和Lhi值平均为0.043 0，群落14个优势乔木种群在三种地形中的生态位重叠值很低，表明茂兰喀斯特森林群落稳定性较大，已演替到顶极群落阶段。 　　4 讨论
　　物种对生境的适应情况和对资源的利用能力可通过生态位宽度表征。在环境资源缺少的条件下，物种的生态位宽度往往较大，才能使种群获得更多的资源，利用环境资源的能力更强，更能适应恶劣的环境（吴友贵等，2016）。坡地中的光照强，但坡度较大，水分及土壤易流失，林内灌木较丰富，乔木主要为成树，适宜耐旱的树木生长，生态位宽度排前三位的翅荚香槐、齿叶黄皮和轮叶木姜子，在坡地中主要为成树，它们都具有较强的耐干旱能力，说明它们能够较好地适应坡地干旱贫瘠的环境。槽谷的生存环境最好，既有适中的光照和水分条件，也有较厚的土壤层，所以乔灌木生长良好，轮叶木姜子、香叶树和柿的生态位宽度在槽谷中排前三位，这可能与三个种群在群落中的数量、分布特点等有关，轮叶木姜子虽然主要分布在坡地中，但生长在槽谷中的数量也较多，而香叶树和柿的幼树则主要分布在槽谷中。漏斗中生存环境较差，主要是光照时间短，低凹地段有积水，土层较厚但粘重，更适合幼苗、幼树和藤本植物生长，在漏斗中，齿叶黄皮、朴树、狭叶润楠和青冈的生态位宽度排前四位，它们都主要以幼苗、幼树的形式生长在漏斗中。从树木生长不同阶段和生态环境综合考虑，认为槽谷是树木最适生境，但对如齿叶黄皮、青冈等喜阳耐荫种群而言，当它们处于幼苗、幼树阶段时，水分充足、荫蔽的漏斗比较适宜其生长，而当其成长为成树时，光照充足的坡地则更适宜生长。
　　当两个物种共同利用同一资源或占有某一资源因素（生存空间、食物等）时，就会出现生态位重叠现象（王伯荪等，1995;胡正华和于明坚，2005）。种群的生态位重叠值较大的原因通常是因为它们之间有相近的生态特性或者对生境因子有互补性要求（林思祖等，2002;冶民生等，2006）。物种的生态位宽度与生态位重叠之间的关系复杂，通常具有较大生态位宽度种群的生态位重叠通常也较大，反之则小。如翅荚香槐和齿叶黄皮在坡地中的生态位宽度较大，其在坡地中的生态位重叠值也较高，而生态位宽度较小的朴树与黄梨木间的生态位重叠值则较小。这与赵永华等（2004）对秦岭锐齿栎林种群的生态位研究所得结论相一致。物种的生态位重叠与物种本身的生物生态学特性有关（张俊钦，2005），因此也有生态位宽度较小的种群之间生态位重叠值较高的情况出现，如漏斗中的朴树与云贵鹅耳枥为喜阳耐荫树种，且以幼苗、幼树居多，对土壤养分、光照等资源的需求强烈，故二者间生态位重叠值亦较高。
　　竞争是在环境资源缺乏且生态位重叠的条件下形成的，生态位重叠与竞争间的关系复杂，环境资源量、供求比和生物对资源需求的满足程度等对二者的关系十分重要（赵永华等，2004）。总体来看，茂兰喀斯特森林中优势乔木种群的生态位重叠值偏低，森林群落稳定性较大，但种间竞争仍较激烈，究其原因，这与喀斯特林内生境恶劣，资源不足有关。通过对茂兰喀斯特森林三种地形优势乔木种群的生态位重叠的分析可以发现，坡地中优势乔木种群的生态位重叠值大于等于0.05的有48对（占总数的26.4%），槽谷、漏斗中则分别为63对（占总数的34.6%）和99对（占总数的54.4%），可见种群在不同地形部位生境中的竞争激烈程度为漏斗>槽谷>坡地。综合优势乔木种群生长特性、个体大小、生态位重叠及生态环境的探讨，种群在漏斗中竞争最强，槽谷次之，坡地最弱，而光照强度在三种地形的分布为坡地最强，槽谷次之，漏斗最弱，因此认为光照是影响茂兰喀斯特森林优势乔木种群天然分布的主要因子，与影响茂兰喀斯特森林优势灌木种群分布的主要因子相同（秦随涛等，2018）。
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