从鲥鱼洄游路径的分析探讨美洲鲥养殖的温度管理

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　　摘 要：综合国内外有关文献，比较中华鲥（Tenualosa reevesii）和美洲鲥（Alosa sapidissima）两种鲥鱼洄游路径中对温度的适应性特征，结合笔者多年来在美洲鲥养殖及技术研发过程中所观察到的美洲鲥在繁殖、育苗和养殖阶段的温度适应性变异现象，提出适合美洲鲥养殖的温度和水质管理方案，以期降低高温缺氧综合症（thermal hypoxemia）和低温水霉病引发的养殖风险，促进其养殖产业的健康发展。
　　关键词：中华鲥（Tenualosa reevesii）;美洲鲥（Alosa sapidissima）;洄游特征;温度适应性;养殖温度管理
　　 中华鲥（Tenualosa reevesii） 与美洲鲥（Alosa sapidissima） 都属于鲱鱼科（Macrura）鲥亚科（Alosinae）。两者的生态习性相似，均为溯河洄游性类。
　　 中华鲥作为我国特有的珍贵鱼类，与河鲀、刀鱼并称“长江三鲜”。古训中有“来鲥去鳓”，是对鲥鱼溯河产卵行为的描述。上世纪五十年代，我国学者开始对中华鲥洄游习性进行研究，并进行多年的驯化养殖[1]和繁殖[2]的尝试。自上世纪七十年代起，中华鲥的资源日益衰竭，上世纪末已难见踪迹[3]。
　　 美洲鲥是北美重要的经济鱼。由于与中华鲥在外形和肉质上较为相似，在中华鲥濒临灭绝的情况下，美洲鲥于2003年被引入我国[4]。经过多年的养殖实践和推广，已经在全国12个省市形成一定的养殖规模，成为我国最名贵的水产养殖品种之一[5]。
　　 相较于中华鲥，国内外对美洲鲥养殖技术的系统性研究较少。目前美洲鲥养殖技术主要参照中华鲥池塘驯化养殖研究中摸索的经验和数据，所以其养殖生产存在着较大的盲目性。由于缺乏对美洲鲥在养殖条件下对温度、水质等环境因子适应范围和极限值的认知，不适宜的养殖环境，包括酷暑和寒冷季节的极端温度和水质不良导致的美洲鲥生长缓慢和大量死亡，已成为美洲鲥养殖风险高、成活率低的主要原因之一，制约着美洲鲥养殖产业的发展。
　　 鲥鱼是一种非常特殊、对外界环境的变化极为敏感的鱼类，可以接收大多数鱼类不能感受到180 kHz的高频超声波等信号[6]，并产生应激反应，易受伤害[7];鲥鱼的鳃组织表面积较小，需要不休止的快速游动获得溶氧[8]，导致其基础代谢率较高，溶氧需求高，对养殖环境和水质管理有着非常高的要求[9]。这些养殖生物学特性决定着鲥鱼养殖产业的“三高”特征：即高难度、高门槛和高风险。因此，鲥鱼养殖生产需要细致的管理和严格的防范措施，其中温度的管理最为关键。
　　 温度是鲥鱼养殖环境中最重要的环境影响因子之一，不仅影响养殖水体中的溶氧量、水质和微生态环境，也影响鲥鱼的生长、发育、摄食和代谢率，从而，直接或间接地影响鲥鱼成活率和养殖效率。鲥鱼属于狭温性鱼类[10]，生存温度远不及常规养殖鱼类广，美洲鲥在越冬和度夏时，温度过低或过高均都存在着较大死亡风险[11]。
　　 了解鲥鱼自然洄游的温度适应性特征对于鲥鱼养殖的科学性管理有着重要的指导意义。我们对有关文献进行了比较性分析，探讨中华鲥和美洲鲥洄游期间的洄游路径的特异性，和对温度适应性的自然生态习性，并结合多年来在美洲鲥养殖方面的研发和实践经验，总结美洲鲥养殖的温度管理中出现的问题和经验教训，提出美洲鲥在养殖条件下的温度适宜范围和不同发育阶段的温度管理措施，以指导养殖生产，从而避免盲目性，降低养殖风险，提高养殖成活率和养殖效率，促进美洲鲥养殖产业的可持续性健康发展。
　　1 从中华鲥的洄游路径，探讨其温度的自然生态特性
　　 中华鲥作为我国特有的名贵洄游性鱼类，曾广泛分布于北纬22°～36°，我国东南沿海地区，北至渤海，南至北部湾，以及与这些海域连通的长江、钱塘江、珠江、洞庭湖和鄱阳湖等江河湖泊[12-13]。图1显示了中华鲥曾经的主要洄游路线：在冬季，中华鲥集聚在位于南海的越冬场过冬;在春季，中华鲥则洄游到不同的河流进行繁殖。
　　
　　如图1所示，中华鲥有四条可考据的洄游路线，从南向北依次为：
　　广东的珠江-西江线：这是中华鲥每年启动溯河繁殖洄游最早的路线。珠江中华鲥于3-4月份进入珠江，在4-5月份产卵[12]。
　　浙江的钱塘江线：亲鱼5-6月份进入钱塘江，产卵时间为6-7月，出生的幼鲥大多数在9-11月降河入海[13]。
　　江西的长江段-鄱阳湖-赣江线：亲鱼5-6月份由长江经江西鄱阳湖，沿赣江溯江而上。6-7月在赣江的新干至吉安江段产卵[14]。7月中旬幼鱼开始顺着赣江而下，流入鄱阳湖，9-10月水温下降时，经湖口进入长江，降河入海。
　　湖南的长江段-洞庭湖-湘江线：5-6月亲鱼群体经九江继续沿长江干流上溯，到湖南城陵矶后又分两路，一路继续沿长江干流西上 ，最远可达宜昌;另一路经岳阳进入洞庭湖 ，再上溯至湘江到长沙、湘潭江段于6-7月产卵[14]。7月中旬幼鱼开始进入洞庭湖等湖泊觅食，9-10月再与赣江线汇合，由江入海。
　　 综合有关中华鲥繁殖洄游期的月份特征及对应河流水文信息[15-18]。中华鲥每年5-6月溯河进入长江，产卵温度范围为24.5～33.5 ℃，中华鲥幼鱼在水温下降到15 ℃前就已经降河入海了[13]。中华鲥洄游路径的重要特征在于，幼鲥和繁殖群体降河返回海洋后由较冷的北方海水区域向较温暖的南方海水区域迁移，在南海越冬，所以，中华鲥是喜温水性鱼类。
　　2 从美洲鲥的洄游路径，探讨其温度的自然生态特性
　　 美洲鲥是北美重要的经济性鱼类，广泛分布于北美洲太平洋和大西洋沿岸流域[19]。以大西洋的美洲鰣鱼为例，其季节性分布范围为北至加拿大魁北克省，南至美国佛罗里达州，但主要分布区域位于北纬45°的缅因州海域附近[10]。如图2所示，美洲鲥具有典型的溯河洄游特征，夏季和秋季集聚在北方沿海缅因湾，冬季开始向南方洄游，春季进入河流，春季或夏季产卵结束后，返回大西洋[20]。 　　 早在上个世纪七十年代，美国学者试图通过分析美洲鲥鱼的季节性分布，系统性地研究了温度对鲥鱼洄游特性的影响。例如，Leggett 和Whitney[10]在不同的季节中，对不同河道和沿海区域的渔获量分析，以及鲥鱼分布与海洋季节性等温线的相关性分析，揭示了温度对美洲鲥启动繁殖洄游的时间以及海洋自然分布的影响。
　　
　　首先，Leggett 和Whitney发现温度是影响鲥鱼启动溯河繁殖洄游的重要因素之一。通过对美洲鲥在不同时间的捕获量的分析发现，美洲鲥开始生殖洄游的时间因入海口的河流水温不同而不同[10]。本文选择了三条洄游河流线路以了解美洲鲥洄游路径和温度的关系，从南向北依次为：
　　佛罗里达州的圣约翰斯河（St.Johns River）：如图2的标记1所示，三条路线中的最南方、温度较高、低纬度，生殖洄游鲥鱼鱼群出现的时间为11月中旬至1月[21]，当地水温大约为14～20 ℃，1月份为产卵季节，产卵温度为14.5～17 ℃，在2-3月，当温度升高时，美洲鲥繁殖群体便开始离开，向温度较低的北方迁移。
　　弗吉尼亚州的约克河（York River）：如图2的标记2所示，较高纬度的河流，由于温度较低，洄游鱼群一般出现在2月以后[21]，当入海口平均水温达到18.5 ℃时，溯河洄游的美洲鲥数量达到高峰[10]。
　　新罕布什尔州的康涅狄格河（Connecticut River）：位于北部。如图2 的标记3所示，此地的美洲鲥于4-6月进行溯河洄游，5月份溯河洄游达到高峰[10，21]。
　　 可见，美洲鲥洄游与温度有密切的关系。无论是在南方或北方，当河流水域的水温到达16～19.5 ℃时，生殖性洄游的美洲鲥数量到达顶峰[10]。美洲鲥幼鱼的迁徙也跟温度变化存在明显关系。幼鲥夏天在河流育肥，秋天当水温降到9～15.5 ℃时，便开始降河进入海水，向北方沿海迁移[10]。
　　 Leggett 和Whitney[10]根据鲥鱼捕获地点的海洋等温线与鲥鱼的自然分布的相关性进行了详尽的分析，认为海洋表层水温13～18 ℃的等温线区域是美洲鲥在沿海的自然分布区域，随着13～18 ℃的等温线区域的季节性迁移，夏天鲥鱼群从南向北，冬天则从北向南。13～18 ℃为美洲鰣在海水生存的适宜温度区域，15.5～26.5 ℃为孵化和仔鱼发育的适宜温度，低于15.5 ℃则显著降低仔鱼成活率。
　　 综上所述，美洲鲥洄游路径的重要特征在于，幼鲥和繁殖鱼群降河进入海洋后由南向北迁移，集聚在北方温度较低的缅因州海域附近，所以，美洲鲥是喜冷水的洄游性鱼类。
　　3 两种鲥鱼的洄游习性及温度适应性特征的比较分析
　　 如表1所示，两种鲥鱼在自然生态的温度适应性存在较大的差异。中华鲥是典型的温水鱼，无论是繁殖和育肥期都需要温暖的环境。与中华鲥相比，美洲鲥更适应于温度较低的生活环境，不适宜在温度较高的夏天池塘养殖。
　　4 美洲鲥养殖群体对温度的适应性和管理方案
　　4.1 美洲鲥是喜冷水的洄游性鱼类
　　 尽管美洲鲥自然分布广泛，但有着显著的季节性，温度是驱动鲥鱼季节性溯河繁殖洄游的重要因素之一[10]。例如，美洲鲥繁殖群体可洄游到最南部、亚热带的佛罗里达州圣约翰斯河，正值当地冬季，水温较低，年初开始产卵，当温度持续升高至26 ℃以上时，美洲鲥繁殖群体开始降海，洄游到温度较低的北方海域。所以，成熟的美洲鲥对高温的适应性远不及中华鲥，不能参照中华鲥池塘养殖模式进行养殖。在江浙沪粤皖等地，笔者观察到美洲鲥成熟个体在春夏温度升高时大量死亡，当水温达到26 ℃以上时，死亡率有时可高达40%以上。因此，高温是造成美洲鲥养殖成活率低的主要原因之一。
　　 在淡水河流中，美洲鲥育肥期的适宜水温为16～26.5 ℃。秋天，当水温下降时，幼鲥开始降海洄游，在淡水河流中观察到的最低水温约为9 ℃;冬季，美洲鲥在海水被观察到的最低温度为4 ℃，这表明了美洲鲥在淡水条件下的适宜温度为9 ℃以上，在海水中对低温的适应能力增强。
　　4.2 美洲鲥养殖群体与野生洄游群体在温度的适宜范围较为相似
　　 在国内，美洲鲥养殖多在淡水养殖条件下进行，主要的养殖模式为工厂化养殖、温室大棚养殖、网箱养殖和露天池塘养殖。笔者通过将多年的美洲鲥养殖实践和研究结果与其自然特征进行比较发现，养殖群体与野生洄游群体在温度的适宜范围较为相似。我们观察到，在淡水养殖条件下，美洲鲥生存适宜温度为8～32 ℃，生长适宜温度为18～26 ℃。美洲鲥在15 ℃以上时有激烈抢食现象，当水温低于8 ℃或高于32 ℃便停止摄食[11]。
　　4.3 盐度对美洲鲥温度适应能力有较大的影响
　　 邱顺林等[22]报道中华鲥在水温为12.8～13.2 ℃的淡水越冬池全部死亡，而王汉平等[23]在中华鲥越冬的研究发现，在5‰～10‰的盐度和水温大于13 ℃条件下，中华鲥幼鱼和3龄鱼的越冬成活率分别为89.4%和100%，可见，盐度可增强中华鲥对抗低温的能力。
　　 美洲鲥在自然海域发现的最低水温是4.1 ℃，最高水温是31 ℃[10]。笔者在养殖实践中的观察和研究表明，美洲鲥在不同盐度下适应能力有所不同[24]。美洲鲥不宜在水温低于5 ℃的淡水养殖条件下越冬，也不宜长期生活在高于32 ℃的养殖环境，否则，养殖成活率会显著下降。然而，笔者在广东深圳的露天池塘现场测试表明，用半咸水（10‰～15‰）养殖美洲鲥，水温高达32 ℃时，美洲鲥幼鱼依然正常摄食;水温高达36 ℃时，尽管摄食量下降，但并未发现任何异常或死亡的现象。同时，发现在10‰盐度条件下，鲥鱼在3～4 ℃可以安全越冬[25]。可见，一定的盐度可提高美洲鲥对温度的适应能力。
　　4.4 不同发育阶段的美洲鲥养殖群体对温度的适应性有着显著的差异 　　 美洲鲥野生群体的产卵温度为14.5～19.5 ℃，仔鱼生长适温为16～26 ℃。然而，在养殖条件下，不同发育阶段的美洲鲥对温度的适应性有所不同，主要表现在：
　　 产卵適宜的温度不同：早期的研究表明，美洲鲥亲本在17.8～24.8 ℃的培育条件下，产卵温度为20～22 ℃[4，26];在最新的研究中发现，美洲鲥亲本在13.2～26.5 ℃的培育条件下，产卵温度为18.2～24.5 ℃[27]。与野生群体相比，美洲鲥养殖亲本的产卵温度较高，可见，产卵温度与亲本培育的温度有关，亲本冬季培育的温度越低，产卵起始的温度越低。
　　 近年来，国内外学者开始关注气候变暖改变鱼类的产卵物候节律（phenology）的影响[22，28]。有文献报道，冬季较高的温度对鲦鱼的产卵起始温度或产卵期有较大的影响，过高的温度会导致不产卵[29]。观察表明，当鲥鱼亲本冬季培育温度高于18.6 ℃时，生产的受精卵孵化率低于1%，冬季培育温度对养殖鲥鱼亲本的繁殖效率的影响有待进一步研究。
　　 仔鱼生长的适宜温度不同：十几年鲥鱼育苗生产的经验和相关研究表明，在工厂化育苗条件下，仔鱼生长的适宜温度为20～26 ℃。育苗期间，低温对鱼苗成活率有较大的影响：当温度低于20 ℃时，达到4～5 cm的鱼苗销售规格需要60 d以上的育苗期，育苗成活率一般低于25%;在21～25 ℃的育苗条件下，鱼苗仅需要40 d就可以达到销售规格，成活率高达60%以上。随着生长发育，美洲鲥幼鱼对温度的适应性逐渐增强。例如，在低于20 ℃的条件下放养时，小于3～4 cm的鱼苗易受到原生动物的侵害，成活率较低，甚至全军覆灭;大于6～8 cm的鲥幼鱼对低温的适应性显著增强，成活率较高，未发生虫害导致的死亡事故。所以，3～4 cm鲥鱼苗下塘放养时的温度需在20 ℃以上，最适宜的温度为22～26 ℃。
　　 幼鱼和成熟鲥鱼对温度的适应性有较大的区别：通过观察发现，体重大于12 g的幼鱼对30 ℃左右的持续高温有较强的适应能力，在5‰～10‰的盐度养殖条件下，可适应34 ℃左右的持续高温，尽管未出现大量死亡，但生长较为缓慢。然而，次年的鲥鱼（200～400 g）和成熟鲥鱼对高温的适应能力较差：这是因为它们在春季当水温上升到20 ℃以上时，开始有性追尾行为;在26 ℃以上的情况下，如果水质不良，易发生腐皮病，开始大量死亡，死亡率有时可高达40%以上，这是因为持续3～4个月的追尾，鱼体消耗较大，体质下降，免疫系统脆弱，容易受到病害的侵袭。通过遮阳和井水调节，将水温控制在26 ℃以下，通过微生物制剂的方法净化水质，同时在饲料中添加凝结芽孢杆菌等益生菌，并服用保肝等动保产品，可显著提高成熟鲥鱼的体质，降低死亡率[11]。
　　5 越冬和度夏的温度管理是提高鲥鱼养殖成活率的重要措施
　　 在美洲鲥商品鱼养殖过程中，越冬和度夏是两个关键的季节，对温度的管理至关重要。例如，在越冬期，江浙沪皖地区冬季温度较低，应采用室内温室养殖，并借助井水或人工加热装置尽量控制水温在8 ℃以上。此外，冬季要避免拉网，越冬分池最好在秋季进行，拉网操作最好在水温15 ℃以上，因为拉网倒鱼会对鱼体造成一定程度上的损伤，温度过低不利于伤口愈合，最终导致感染水霉病菌，后患无穷。
　　 在夏季，可以通过遮阳和井水进行调节，水温应控制在26 ℃以下。温度升高导致水中的溶氧浓度降低，缺氧对美洲鲥度夏构成较大的挑战，这是因为鲥鱼鳃小体大，依靠无休止的游动获取溶氧，这样无休止的游动不仅消耗更多的氧气，也造成较大的身体损耗，引发应激反应。当水温高于26 ℃时，不宜进行拉网操作，美洲鲥在拉网期间会出现“瞬间窒息死亡”。
　　6 温度和水质的协同性管理是养殖成功的关键因素之一
　　 我们的研究表明，在美洲鲥养殖实践中，不仅要加强对水温的控制，也要重视对水质的管理。一旦水质持续恶化（氨氮>1.5 mg/L，亚硝酸盐>0.7 mg/L），美洲鲥的生理性应激反应会逐渐显现。例如，当水温低于8 ℃时，一旦水质恶化，水霉便开始在美洲鲥眼部、鳃部、头部，以及身体受伤处滋生，最后导致死亡。多年的越冬实践表明，美洲鲥越冬的成活率关键取决于水质的优劣，在优质水质条件下，养殖水体保持在4 ℃以上，越冬成活率高达95%，甚至短时间结冰也未发生大量死亡。
　　 水质对美洲鲥养殖成活率影响的重要性在春夏季节和秋冬季节交替之际尤为突出。当水温升高或降低时，鲥鱼对温度的适应性处于生理性调整期，而且，水体中微生物群落也处于变更替代时期，导致溶氧、氨氮和亚硝酸盐的含量变化无常，一旦持续恶化，容易引发鲥鱼的生理性应激反应，体质下降，甚至生病或死亡。所以，提倡在春夏季节和秋冬季节交替之际，在保证充足溶氧和用井水减缓温度变化的同时，进行微生物改底和实施保肝等动保预防措施，降低应激反应。
　　 综上所述，美洲鲥是喜冷水的洄游性鱼类，既不耐寒，也不抗暑。在度夏和越冬期间，水温和水质的管理对美洲鲥养殖都是极为重要的，尤其是对于性成熟的个体，一旦水质恶化，就会大量死亡，导致前功尽弃。
　　7 美洲鲥养殖温度管理的思考和展望
　　 近年来国内外学者开始研究自然生态环境的升温对水生动物的生长、繁殖、栖息地和生态行为的影响[28]，揭示了生态温热（ectotherm）对鱼类高温缺氧症（thermal hypoxemia）的潜在危害[29]。美洲鲥有着非常特异的“三高”生物学特征，主要表现在对外界环境的高度敏感性、有着非常高的代谢率，以及对水体高溶氧含量的需求[8]，这些特征使得不耐高温的美洲鲥更容易受到高温应激反应引发的“高温缺氧症”的危害[11]，导致生病或死亡。所以，在气候变暖的情况下，尤其要重视高温对鲥鱼养殖产业的潜在影响。
　　 美洲鲥作为我国最珍贵的养殖品种之一，其养殖成活率和养殖效率都涉及到非常大的经济效益。作为狭温性冷水洄游鱼类，其养殖水体的温度管控就显得尤为重要，系统研究美洲鲥的生物学特性和生态需求，尤其是满足其对水体温度方面的需求，通过对富氧耐温限（OCLTT：oxygen and capacity limited thermal tolerance hypothesis）的生理功能评估，系统研究适合美洲鲥养殖环境的临界温度上限（CT max）和临界温度下限（CT min），构建美洲鲥人工养殖季节性温度梯度模型，将更好地指导其商业化和产业化生产。在加强温度管理的同时，重视水温和微生物净化水质的协同作用，通过使用不同的功能性微生态制剂，保持优良的水质，达到事半功倍的效应。此外，还可借助现代化的技术手段提高温度管理的准确性和稳定性，比如使用微电脑温控器可更加有针对性地增强温度管理，减缓温度的变化，使得水温在适宜的范围之内;通过全基因组芯片技术精准育种，培育美洲鲥耐高温养殖品系或培养抗逆性强的广温性品系，对鲥鱼养殖高质量健康发展将是一项重大突破。 　　参考文献：
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　　Abstract：This review gives comprehensive analysis of previous studies on their distinguished migration pathways to reveal the temperature adaptation characteristics of two shad species，and also presents the authors’ observation on the adaptive variance in its reproduction，early development and grown-up of American shad aquaculture.Thus，we propose an efficient management of temperature and water quality to reduce the risk from thermal hypoxaemia and saprolegniasis for promoting the sustainable aquaculture industry for American shad.
　　Key words：American shad（Alosa sapidissima）; Chinese shad（Tenualosa reevesii）; migration characteristics; temperature adaptation; aquaculture management
　　（收稿日期：2020-03-06）
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