水磷供应对棉花根系生长、分布及生物量的影响

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　　摘要：以早熟高产品种新陆早45号为试材，采用土柱栽培法，设置常规灌溉（新疆大田棉花滴水定额为 3 750 m3/hm2，W1）和限量灌溉（大田暂定滴水定额的2/3，W2）;每个水分处理设不施磷（P0）和施磷（P2O5用量为 0.15 g/kg，P1）处理，研究水磷供应对棉花根系生长、空间分布及与生物量累积的影响。结果表明，无论何种水分条件下，P1处理均增加棉花根长、根表面积和根体积，降低根直径，其中根长和根表面积在W2條件下增幅较大。在相同施磷条件下，W1处理棉花根长、根表面积、根体积、根直径均明显高于W2处理，以0～40 cm土层根长、根直径和40～80 cm 土层根表面积、根体积增幅较大。不同处理吐絮期地上部和生殖器官生物量均表现为W1P1>W1P0>W2P1>W2P0，根冠比则表现为W2P0>W2P1>W1P0>W1P1。相关分析结果表明，在69～99 d，0～40 cm土层根直径与营养器官生物量呈显著或极显著正相关;69 d时40～80 cm土层根表面积与营养器官、生殖器官和总地上部的生物量均呈显著正相关;84～99 d，0～40 cm 土层根直径与生殖器官生物量呈显著或极显著正相关。因此，施磷通过减小棉花浅层根直径和增加深层根表面积，来降低根冠比、促进地上部干物质的积累，尤其当棉花遭受水分亏缺时，通过增大耕层根长、根表面积，提高棉株抗旱能力。
　　 关键词：水磷供应;棉花;根系;生物量;相关性
　　 中图分类号： S562.06;S562.07  文献标志码： A  文章编号：1002-1302（2020）03-0095-07
　　棉花是关系国家民生的重要物资，是仅次于粮食的第二大农作物。新疆已经建成了我国最大的优质商品棉以及国内唯一的长绒棉生产基地，棉花产业呈现持续高产及稳定发展的趋势，已成为新疆经济的重要支柱[1]。但高产棉田依赖大量水资源，新疆地处欧亚大陆腹地，降水稀少、蒸发强烈，单位面积产水量低，属于水资源紧缺地区，水资源不足成为了新疆棉花生产的主要限制条件[2]。磷是植物生长发育三大必需营养元素之一，随着农业生产水平不断提高，土壤缺磷现象越来越严重，已成为限制作物生产的主要因素之一[3];同时磷易被土壤固定，当季利用率极低，不当的施磷方式及施用量加重了资源的浪费[4]。因此，一方面磷矿资源的快速耗竭是我国乃至全世界面临的严峻现实，另一方面，磷肥利用率不高又是生产中存在的普遍问题;提高有限磷资源的利用效率是农业生产中亟待解决的关键问题。
　　根系是棉花吸收土壤中水分和养分的主要器官，土壤中根系的数量、功能和分布直接决定着棉花的抗旱能力和生产力，了解根系的形态、结构与功能是提高棉花水分和养分吸收率的关键[5]。适度增施磷肥对棉花各器官干物质累积和产量有明显促进作用，但继续增加磷肥对干物质量影响不大，甚至使干物质量有所下降[6]。水分亏缺与过量灌水均不利于磷素的吸收，反而轻度水分胁迫可以促进根系的生长，适量的灌水提高了磷肥的吸收利用率，使水磷耦合达到水磷协同效应[7]。根系生长对土壤水肥环境十分敏感，轻度水分亏缺使根系下扎，深层土壤根量、根长、根密度等所占比例明显增加，并随锥体随深度衰减速率降低[8]，当磷含量处于临界水平时，缺磷时植物根系形态会发生很大变化，根冠比增大[9]，但增施磷肥可以显著增加棉株各个时期的地上部干质量，降低了其根冠比[10]。因此，通过优化水磷供应增加土壤水肥的可用性，协调根系和根区水肥环境间的关系，进而促进根系对水肥的吸收和利用效率，实现棉花高产高效生产具有重要意义。有关干旱区高产棉花水磷高效的根系调控研究相对较少，而且大都集中在灌溉或施磷单一因素对棉花根系生长和产量、水磷利用效率等方面，较少考虑水磷一体化对根系生长发育及产量形成的影响。因此，本研究运用土柱栽培法，研究不同水磷供应量对棉花各生长阶段根区根系形态生理指标、生物量的积累与分配的影响，探讨通过优化水磷供应调节根系的生长与分布，进而提高地上部生物量的可能途径和作用机制，研究结果对指导新疆棉花高产高效栽培具有重要意义。
　　1 材料与方法
　　1.1 试验地概况
　　试验于2017年在石河子大学农学试验站（86°03′E，45°19′N）进行，试验材料为新陆早45号。土壤质地为中壤土，pH值为7.5，有机质含量为12.5 g/kg，全氮含量为1.45 g/kg，碱解氮含量为54.9 mg/kg（5级，低氮），速效磷含量为0.23 mg/kg（6级，低磷），速效钾含量为149 mg/kg（2级，高钾）。
　　1.2 试验设计
　　试验采用直径为30 cm，管壁厚1 cm，长40 cm的硬质PVC管进行管栽试验。试验采用2个因素随机区组设计，设置土壤水分和施磷情况2个因素。水分设常规灌溉处理（大田膜下滴灌棉花滴水定额 3 750 m3/hm2，记为W1）和限量灌溉处理（减少滴水定额1/3，为2 500 m3/hm2，记为W2）;施磷情况设不施磷（P0）和施磷（P1，P2O5 0.15 g/kg），2种以尿素（含N 46%）为氮源，其中基施20%，80%随水追施;磷肥以KH2PO4为磷源（P2O5含量为 52%），基施50%，50%生育期随水追施。
　　1.3 田间管理
　　播种前每个处理挖长6.5 m，宽35 cm，深80 cm的土坑，相邻处理间的距离为25 cm，土挖出后0～40 cm与40～80 cm层土壤分开放置，每2个PVC管纵向连接成一个整体管，管与管连接处用防水胶带密封，每根管总长80 cm，管排放于土坑之中，每个处理20个管。土坑中先平铺一层厚度为3～5 cm 的沙子，并在其上铺100目尼龙网，将土过筛按土壤原层次装入管内，将土填实之后灌水使土自然沉降，使土柱与大田尽可能相似，每管约灌水 6 L。于2017年4月25—27日播种，播种前将基肥混入耕层（0～10 cm）土壤中，铺膜后人工点播，每柱内外行各播4穴（每管内株距为10 cm，相邻管株距为20 cm），播种植深度为3 cm，每穴播2～3粒种子，出苗后棉花长到1叶1心时每穴定植1株，从棉花长到3叶1心时开始水分处理。棉花生长期间及时除草和防治病虫害。 　　1.4 测定指标与方法
　　1.4.1 根系形态参数测定 根系形态部分的测定从棉花盛蕾期（出苗后39 d）开始，以后每隔15 d取样1次，全生育期共计采样5次（至吐絮期结束），每个处理选取4根管，挖出并以10 cm为一层迅速收集根系，分别装入自封袋中，带回实验室用自来水冲洗，去除死根。利用根系专用扫描仪（Epson V500，USA）扫描成黑白对照的TIF图像文件。扫描好的TIF文件用图像分析软件（WinRHIZO，Canada）测根总长度、根总表面积、根总体积、根系平均直径，并计算根长密度等形态特征指标，最后将各层根系装入纸带中烘干称质量。
　　1.4.2 生物量累积与分配 根系取样的同时，将每个处理选取12株棉花（即3个PVC管），每株分为叶、茎、蕾、花和铃，分别装入写好标签的纸袋中并将纸袋放入烘箱，于105 ℃杀青0.5 h，在85 ℃条件下烘干至恒质量后称量。
　　1.5 数据处理与统计
　　采用Microsoft Excel软件进行数据处理，用SPSS 19.0软件进行数据统计分析和差异显著性检验，用Sigmaplot 12.5进行图像处理。
　　2 结果与分析
　　2.1 水磷供应对棉花根长的影响
　　根长反映了根系生长发育的状况，其分布比例影响棉花对水分、矿质营养元素的吸收利用。由图1可知，整个生育期内，各土层根长呈先增加后降低的变化趋势。不同水分处理条件下，施磷处理较不施磷处理均可使棉花根长增加，其中W1条件下施磷可使根长增加18.3%，W2条件下施磷可使根长增加31.0%。在P0条件下，W1处理0～40 cm土层根长比W2处理高 11.5%，W1处理40～80 cm土层根长比W2处理高12.3%;在P1条件下，W2处理 0～40 cm 土层根长比W1处理高6.4%，W2处理 40～80 cm 土层根长比W1处理低8.7%，说明施磷处理减缓了水分亏缺对棉花耕层根长的抑制。
　　2.2 水磷供应对棉花根体积的影响
　　由图2可知，整个生育期内，各土层根体积呈先增加后降低的变化趋势。不同水分条件下，P1处理根体积在0～80 cm土层内均高于P0处理，其中W1条件下以40～80 cm土层根体积增加的幅度最大，W2条件下以0～40 cm土层根体积增加的幅度最大。在P0条件下，W1处理0～40 cm土层根体积比W2处理高9.8%，40～80 cm土层根体积比W2处理高12.0%;在P1条件下，W1处理0～40 cm土层根体积比W2处理高8.7%，40～80 cm土層根体积比W2处理高18.1%，说明施磷减缓了水分亏缺对棉花深层根体积的抑制。
　　2.3 水磷供应对棉花根直径的影响
　　根直径不仅能反映棉花根系生长发育的好坏，其大小还影响棉花地下部和地上部生物量的积累。由图3可知，整个生育期内，各土层根直径呈先增加后降低的变化趋势。相同施磷条件下，W1处理根直径整个土层（0～80 cm）内比W2处理高6.0%。在W1、W2水分条件下，P1处理根直径在0～80 cm土层分别比P0处理低3.8%、 4.0%， 在40～80 cm
　　土层分别比P0处理低4.1%、5.3%。
　　2.4 水磷供应对棉花根表面积的影响
　　根表面积与土壤紧密接触，其大小影响着棉花捕获水源、吸收养分和适应水分亏缺逆境的能力。由图4可知，整个生育期内，各土层棉花根表面积呈先增加后降低的变化趋势;无论何种水分条件下，P1处理棉花根表面积在整个土层内（0～80 cm）均高于P0处理，在W1和W2条件下分别提高18.3%和 14.5%;在W1条件下，P1处理0～40 cm土层棉花根表面积比P0增加21.1%，40～80 cm土层棉花根表面积增加14.5%;在W2条件下，P0处理0～40 cm 土层棉花根表面积比P1处理增加17.2%，40～80 cm 土层棉花根表面积增加11.0%。
　　2.5 水磷供应对棉花生物量的影响
　　由图5可知，整个生育期内干物质在生殖器官（蕾、花、铃）的积累量呈增加趋势。相比于W1处理，W2处理根干质量增加21.9%，而茎、叶以及生殖器官的干物质量分别降低39.5%、42.5%、59.9%。说明水分胁迫降低了地上部生物量的积累，但促进了根系生物量的增加，无论何种水分条件下，相比于P0处理，P1处理根干质量分别降低21.4%、15.5%;W1P1处理茎、叶以及蕾花铃的干质量相比于W1P0处理分别增加18.9%、9.9%、25.9%;W2P1处理茎、叶以及蕾花铃的干质量相比于W2P0处理分别增加 18.7%、33.8%、54.0%。吐絮期（出苗后99 d），不同处理地上部和蕾花铃的干物质量均表现为W1P1>W1P0>W2P1>W2P0。
　　 由图6可知，在整个生育期内，根冠比呈先增加后下降的趋势。与W1处理相比，W2处理根冠比增加33.0%～59.5%。在W1条件下，P1处理根冠比比P0处理低9.1%～37.5%;在W2条件下，相比于P0处理，P1处理根冠比降低24.0%～51.3%，说明施加磷肥对植株地上部干质量的增加起到促进作用。
　　 将不同土层棉花的根系参数与棉花各个生育期的营养器官、生殖器官和总地上部生物量进行相关分析（表1）可以得出，39 d时，40～80 cm土层根直径与营养器官生物量呈显著正相关关系，54 d与营养器官生物量呈极显著正相关关系;69～99 d，0～40 cm 土层根直径与营养器官生物量呈显著或极显著正相关，84～99 d与生殖器官生物量呈显著或极显著正相关。69 d时，40～80 cm土层根表面积与营养器官、生殖器官和总地上部的生物量均呈显著正相关。说明P1处理在生育后期导致浅层根直径的降低和深层根表面积的增加，对地上部干物质积累影响显著。 　　3 讨论
　　作物产量、合理施肥和灌溉三者之间的关系十分密切，养分和水分两者之间具备一定的协同与互补效应[11]。在水分亏缺时，土壤浅层根系减少，根系深扎，但是随着水分亏缺的加剧，植物协调自身生长的能力遭到破坏，导致根长、根表面积和根尖数等降低，根系的生长显著受到抑制[12]。磷胁迫使棉花总根长、根总表面积和根总体积均显著降低[13]，总根长和细根（直径≤0.16 mm）的长度与地上部含磷量显著相关[14]，总根长越长尤其是细根越多，越有利于植株对磷的吸收[15]。本研究结果表明，不同根系参数（根系表面积、根系长度、根体积）均在施磷条件达到最大，但施磷降低了棉花根系直径，使根系变细变长，尤其在40～80 cm土层显著下降，表明适宜磷素供给可以促进根系生长，增加根系与土壤的接触面积，提高根系吸水能力[16]。生育期间遭受水分亏缺后，棉花根系可以通过形态和空间分布上的变化来适应逆境[17]，轻度水分亏缺条件下，根系会向深土层扩展下扎，并且深层土层根量和根长占总根量比例显著增加[8]。本试验条件下，限量灌溉抑制了根系伸长，但施磷使限量灌溉浅层（0～40 cm土层）根长高于常规灌溉，表明施磷缓解了水分亏缺对棉花耕层根长的抑制，使干旱环境下根系向深土层下扎觅水的同时保证根系对浅层水肥的吸收。
　　植物生物量分配是指植物对不同营养器官及结构的分配，从而实现对外界环境的更好适应，生物量的积累与分配是由遗传因素与生活环境共同决定的[18-19]。本研究结果表明，在整个生育期内，不同处理干物质向根的分配低于向地上部分的分配，干物质向茎叶的分配呈下降的趋势，而干物质向生殖器官的分配呈增加趋势。在相同施磷水平下，营养器官生物量在常规灌溉达到最大，均高于其他处理，说明水分的充足供应可以促进茎叶的生长。相比于常规灌溉处理，限量灌溉处理地上部（茎、叶以及蕾花铃）生物量均降低，而根生物量增加，说明适当的水分胁迫能刺激根系生长，促进根量的增加，使植株吸收更多的水分与养分[16]。此外，无论正常灌水还是限量灌水条件下，施磷均抑制了干物质向根系的积累，促进了在营养器官及生殖器官的分配。可能是合理的水肥供应为根部提供了充足的资源，棉株可以通过相对少量的根系或合理的根系构型吸收充足的水肥[20]，相对减少根系干物质，促进了干物质向地上部分积累和分配，并且促进了地上部分的生长[21-22]。因此，通过优化水磷供应调节干物质在根冠间分配，不仅增加棉花地上部光合产物的积累，而且能够促进光合产物从营养器官向生殖器官的转运[23]。
　　根系分布与功能直接或间接地影响着地上部生長以及整个植株的生长和发育。当土壤水分充足时，根、冠表现为相互依赖和促进的关系;当土壤水分亏缺时，根、冠为了生存和维持二者间功能的平衡，又互相竞争各自所需的物质，此时主要体现的是竞争关系[24]。本试验中，限量灌溉条件下，为了最大限度地吸收土体内的水分和养分，棉株会尽可能调节光合产物更多地分配给根系，以增大根系表面积，增加根冠比。水磷耦合促进了棉株根系的生长发育，有利于作物减少根系冗余，通过相对少量或合理的根系构型高效地吸收水分和养分，相对减少根系干物质，促进干物质在地上部的积累，根冠比降低，说明光合产物向根系分配的增加必然导致向地上部分的分配减少，棉花的地上与地下部分须要形成特定的根冠比才能始终保持着动态平衡[25-26]。
　　4 结论
　　无论何种水分条件下，施磷均增加棉花根长、根体积和根表面积，降低根直径，使根系变细变长，尤其在生育前期（39～69 d）深层（40～80 cm）土壤和生育后期（69～99 d）浅层（0～40 cm）土壤。在棉花遭受水分胁迫时，施磷更有利于浅层根系伸长生长，促进根系在浅层土壤中的分布。水分胁迫降低了地上部生物量的积累，促进了根系生物量的增加，根冠比增大;而施磷相对减少了根系干物质量，促进了地上部生物量的积累和分配，根冠比降低。因此，水磷耦合有利于构建良好的根系构型，降低棉花的根冠比，增加地上部生物量的积累，促进光合产物向生殖器官的转运。
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