含氨基酸水溶肥料对2株芽孢杆菌的激活作用

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　　摘  要：含氨基酸水溶肥是一種新型绿色肥料，具有肥效快、无残留、改善作物品质和提高作物抗逆性等优点。将其作为有机载体制备菌肥，对芽孢杆菌生长和繁殖是否具有影响，尚未见报道。本研究分析不同浓度的“绿农林”含氨基酸水溶肥溶液对芽孢杆菌菌株X05和QB61生长繁殖、拮抗代谢物产生以及对番茄、香蕉生长和香蕉枯萎病防效的影响。结果表明：在1～50 g/L供试含氨基酸水溶肥溶液中培养24 h，芽孢杆菌X05和QB61细胞数量增长为初始菌量的86～2900倍，而在清水中培养24 h，细胞数量未发生明显变化;X05和QB61在50 g/L的含氨基酸水溶肥溶液中培养48 h，上清液对香蕉枯萎病菌的生长具有显著的抑制作用，而在其他浓度的含氨基酸水溶肥溶液和清水中培养48 h，上清液均无抑制作用;与单独施用芽孢杆菌X05或QB61处理相比，施用添加芽孢杆菌X05或QB61的含氨基酸水溶肥处理的番茄和香蕉幼苗生长显著增强，同时香蕉枯萎病发病指数分别降低33.4%和32.2%。以上结果表明，供试氨基酸水溶肥可促进芽孢杆菌X05和QB61的生长和繁殖，并使其产生拮抗代谢物，两者混合施用对番茄和香蕉具有更好的促生效果，并可提高芽孢杆菌对香蕉枯萎病的防效。因此，供试的含氨基酸水溶肥与上述的芽孢杆菌组合具有良好的应用前景。
　　关键词：香蕉;番茄;尖孢镰刀菌古巴专化型;代谢物;促生长
　　中图分类号：S154.3      文献标识码：A
　　Activation of Two Bacillus Strains by an Amino Acids-containing Water-soluble Fertilizer
　　GUO Lijia， WANG Jun， YANG Laying， LIANG Changcong， ZHOU You， LIU Lei， HUANG Junsheng*
　　Environment and Plant Protection Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences / Key Laboratory of Pests Comprehensive Governance for Tropical Crops， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Haikou， Hainan 571101， China
　　Abstract： A water-soluble fertilizer containing amino acids is a new type of green fertilizer， which has many advantages including high efficacy， no residue， potential to improve crop quality and resistance to stress. It can be used as a carrier to make microbial fertilizers. However， whether it influences the growth and reproduction of Bacillus strains has not been reported. We analyzed the impact of the solution of the water-soluble fertilizer containing amino acids （WFA） ‘Lvnonglin’ on the growth and reproduction of the Bacillus strains X05 and QB61， production of antagonistic metabolites， and plant growth promotion of tomato and banana， control efficiency of wilt disease of banana. The cells of Bacillus strains X05 and QB61 increased to 86–2900 fold of the initial inoculation number after 24 h cultivation in 150 g/L of the WFA solution， while that had no change in other concentration of the WFA solution and water （control）. The supernatant that obtained from the culture of the Bacillus strains X05 and QB61 in 50 g/L of the WFA solution for 48 h showed significant inhibition on the growth of mycelial growth of the fungal pathogen Fusarium oxysporum f. sp. cubense， while the supernatant from the cultures of X05 and QB61 in other concentrations of the WFA solution and water （control） had no inhibition effect. Additionally， in contrast to th control plants （applied with the solution of the Bacillus strain X05 or QB61）， the plant growth promotion of banana and tomato seedlings applied with the solution of WFA inoculated with X05 or QB61 showed to be significantly enhanced， and banana plantlets applied with WFA inoculated with QB61 and X05 showed 33.4% and 32.2% reduction in disease index of wilt disease of banana compared to those applied with the Bacillus strains QB61 and X05， respectively. These imply that WFA ‘Lvnonglin’ can promote the growth and reproduction of Bacillus strains X05 and QB61， and enable them to produce antagonistic metabolites. Meanwhile， the application with the combination of WFA and Bacillus strains can promote the plant growth of banana and tomato， and suppress the wilt disease of banana more efficiently. Thus， the combination of WFA and Bacillus strains X05 and QB61 has a good application prospect. 　　Keywords： banana; tomato; Fusarium oxysporum f. sp. cubense; metabolite; growth promotion
　　DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.03.018
　　含氨基酸水溶肥是一种以多种氨基酸为主要原料制备的完全溶于水的新型绿色肥料，具有肥效快、无残留、促生长、改善作物品质、提高作物抗逆性等许多优点[1-2]。同时，根据不同作物的营养需求，含氨基酸水溶肥通常还添加作物生长所需要的氮、磷、钾等大元素，钙、镁、硫等中量元素以及铁、锌、硅、硒等微量元素。含氨基酸的水溶肥可让养分迅速渗入土壤，被作物吸收，提高吸收利用效率;同时，其使用浓度易调节，在作物的幼苗期使用非常安全;在生产中可结合喷滴管设施进行水肥一体化施用，不仅具有省水、省肥、省工的优点，且施肥均匀，可提高肥料利用率以及作物产量和品质[1]。因此，含氨基酸水溶肥是一种值得推广应用的新型肥料。
　　含氨基酸的水溶性肥料添加有益微生物包括芽孢杆菌、酵素菌等菌株，不仅可改良土壤理化性质，且可减轻各种土传病害的发生。迄今，许多研究报道，将芽孢杆菌与有机载体混合施用，可促进作物生长，抑制病害发生，改善土壤理化性质。陈剑山等[3]发现，将微生物菌剂与氨基酸水溶肥混用可有效抑制豇豆枯萎病的发生。刘璐等[4]将含有胶冻样芽孢杆菌的微生物肥料施用于5年生酿酒葡萄“赤霞珠”发现，与对照相比，土壤碱解氮、速效钾和有机质含量得到提高，土壤生物活性如过氧化氢酶、碱性磷酸酶、脲酶等得到增强，细菌和放线菌数量得到增加，葡萄生长得到增强。杨娜等[5]用LX-J1菌肥处理花生培养基质发现，与对照相比，白绢病菌菌核数量减少，花生出苗提前，出苗率提高;LX-J1菌肥处理对花生白绢病的防效高达83.36%，并可促进花生植株生长。卢云峰等[6]将Bacillus amyloliquefaciens SQR9菌株与化肥以及氨基酸水解液、糖蜜等增效剂按一定比例进行配制，研发了“全元”复合微生物液体肥料。与灌施清水的对照和灌施水溶肥（添加SQR9其他配方一样的）的对照相比，灌施该复合微生物肥料能显著增加玉米和白菜的产量。施河丽等[7]将3株拮抗青枯雷尔氏菌的芽孢杆菌（甲基营养型芽孢杆菌JK3、枯草芽孢杆菌JK4和解淀粉芽孢杆菌JK10）的发酵液添加到有机肥中，经2次发酵后获得生物有机肥。将该生物有机肥施入烟田发现，该肥料对烟草青枯病的防效达68.82%～82.18%，同时烟株的生长加强。贾娟等[8]发现，菌剂与氨基酸水溶肥配施可显著提高松花菜产量，提高土壤速效钾和速效磷含量以及土壤碱性磷酸酶活性。柳晓磊等[9]发现，采用复合微生物菌剂和氨基酸水溶肥组合施用，对香蕉土壤理化性状和微生物具有明显的改良和改善作用，有利于减少香蕉的病害发生。
　　尽管已有许多研究报道芽孢菌株与有机载体混合施用的效果[3-8]，但迄今鲜见关于有机载体对芽孢杆菌生长繁殖和分泌拮抗物质影响的研究报道。笔者所在课题研发了含氨基酸水溶肥“绿农林”，该肥料作为有机载体对芽孢杆菌生长繁殖等是否具有影响仍是未知，本研究分析含氨基酸水溶肥对芽孢杆菌菌株的生长繁殖、产生活性代谢物以及促生防病的影响，明确含氨基酸水溶肥对芽孢杆菌具有激活和产生拮抗活性物质等作用，激活后的芽孢杆菌与含氨基酸水溶肥混合液具有显著的促生防病作用。
　　1  材料与方法
　　1.1  材料
　　1.1.1  供试菌株和培养基  芽孢杆菌菌株为解淀粉芽孢杆菌Bacillus amyloliquefaciens X05和枯草芽孢杆菌B. subtilis QB61菌株。培养基为LB液体和固体培养基。香蕉枯萎病菌Fusarium oxyspo rum f. sp. cubense培养基为PDA和PDB培养基[10]。
　　1.1.2  供试肥料、种苗和培养基质  肥料为海南宝绿春农业开发有限公司出品的含氨基酸水溶肥“绿农林”（氨基酸≥100 g/L，Ca≥30 g/L）。供试香蕉苗为株高约10 cm的巴西蕉苗（Musa spp. Brazil），番茄（Lycopersicon esculentum Mill.）品种为‘中蔬4号’，所用培养基质均为椰糠加30%营养土。
　　1.2  方法
　　1.2.1  含氨基酸肥料溶液配制  取10 g供试的含氨基酸水溶肥料“绿农林”溶于200 mL水中，配制成50 g/L含氨基酸水溶肥的溶液。以此类推，分别配制比20、10、5、2和1 g/L的氨基酸水溶肥溶液。
　　1.2.2  芽孢杆菌在含氨基酸水溶肥溶液中的培养  用牙签挑取少量芽孢杆菌（X05和QB61）菌體接种于10 mL LB液体培养基中，于28 ℃、180 r/min振荡培养过夜。从过夜培养液中取100 ?L接种于100 mL上述含氨基酸水溶肥溶液（或清水）中，于28 ℃、180 r/min振荡培养，并于0、12、24、36、48和72 h时间点各吸取1 mL菌液保存于2个不同的离心管中，分别用于分析芽孢杆菌数量和上清液活性拮抗物质。将上述菌液按照10倍梯度进行稀释，分别取100 ?L的上述105、106和107倍稀释液涂板于LB平板上，置于37 ℃恒温培养箱中培养过夜，次日计数。
　　1.2.3  含氨基酸肥料平板的制备  配制50 g/L含氨基酸水溶肥的溶液，并加入18 g/L的琼脂，于121 ℃灭菌20 min，待冷却至45 ℃左右，每100 mL培养基加入1 mL香蕉枯萎病菌孢子悬浮液（108个/mL），混匀后取15 mL倒入培养皿（直径9 cm）中制成平板。待平板冷却后用直径0.8 cm的打孔器打孔，备用。 　　1.2.4  代谢物拮抗分析  将芽孢杆菌QB61或X05接种于含氨基酸水溶肥溶液（50 g/L）中，或接种于清水（对照）中，于28 ℃、180 r/min摇床中振荡培养12、24、36、48和72 h，然后将上述培养液离心，各取100 ?L上清液，加入预先铺好的添加香蕉枯萎病菌的含氨基酸肥料琼脂平板加样孔中，于28 ℃培养箱中静置培养3 d，观察加样孔附近菌丝生长情况，生长受抑制的加样孔附近可观察到拮抗圈。该实验重复3次。
　　1.2.5  促番茄生长盆栽实验  按照上述芽孢杆菌培养方法，取过夜培养的芽孢杆菌X05悬浮液按照1∶100比例接种于浓度为20 g/L氨基酸水溶肥溶液中，于28 ℃、180 r/min摇床中振荡培养24 h，随后将其稀释20倍，制备1 g/L的氨基酸水溶液。再者按照常规育苗方法进行番茄育苗，待番茄苗长出2片真叶，将其移栽至装有椰糠和营养土混合基质的花盆（直径10 cm，深15 cm）中。在幼苗移栽成活后，挑选大小一致的幼苗，进行不同处理。本实验包括4个处理：（a）每株浇灌20 mL未加芽孢杆菌、浓度为1 g/L氨基酸水溶肥溶液的处理（T1）;（b）每株浇灌20 mL根据1.2.2所述的方法制备的含芽孢杆菌X05的氨基酸水溶肥溶液处理（T2）;（c）每株浇灌20 mL含芽孢杆菌X05（数量与处理b相同）水溶液的处理（T3）;（d）清水处理（CK）。每个处理包含至少10株幼苗，重复3次。每隔7 d浇1次，30 d后测量番茄幼苗株高、茎粗和地上部分鲜重。
　　1.2.6  促香蕉生长和抑病盆栽实验  取过夜培养的芽孢杆菌QB61（或X05）悬浮液按照1∶100比例接种于浓度为20 g/L氨基酸水溶肥溶液中，于28 ℃、180 r/min摇床中振荡培养24 h，随后将其稀释20倍，制备1 g/L的氨基酸水溶液。供试香蕉品种为巴西蕉（Musa spp. cv. Brazil），幼苗购于中国热带农业科学院组培中心，挑选株高约10 cm、生长接近一致的蕉苗，移栽于椰糠和营养土混合基质中。共设置6个处理：（a）每株浇灌20 mL不含芽孢杆菌、浓度为1 g/L氨基酸水溶肥溶液（T1）;（b）每株浇灌20 mL按照1.2.2所述方法制备的含芽孢杆菌QB61、浓度为1 g/L氨基酸水溶肥溶液处理（T2）：（c）每株浇灌20 mL按照1.2.2所述方法制备的含芽孢杆菌X05、浓度为1 g/L氨基酸水溶肥溶液处理（T3）;（d）添加芽孢杆菌QB61（数量与处理b相同）的水溶液处理（T4）;（e）添加芽孢杆菌X05（数量与处理c相同）的水溶液（T5）;（f）清水处理（CK）。每个处理各10株，每隔7 d浇灌1次，实验重復3次。在第1次菌肥处理后第3 d，将50 mL香蕉枯萎病病原菌孢子悬浮液（105个/mL）以灌根法进行接种。30 d后测量香蕉幼苗株高、茎粗、叶面积和地上部分鲜重，并参照文献[10]方法对香蕉植株进行病级调查。
　　1.3  数据处理
　　实验数据用Origin 8.0统计分析软件进行单因素方差分析（ANOVA），对处理之间的差异性多重比较采用LSD（least significant difference）分析。
　　2  结果与分析
　　2.1  芽孢杆菌在含氨基酸水溶肥溶液中的培养效率
　　供试芽孢杆菌X05和QB61在清水中培养24 h，细胞数量与初始细胞数量相似，分别约为0.21、0.22×106 CFU/mL。而在含氨基酸水溶肥溶液中培养24 h，细胞数量均显著增加。与初始菌量相比，在50、20、10 g/L含氨基酸水溶肥溶液中培养24 h的芽孢杆菌（X05和QB61）数量增加最明显[（137.5～580.0）×106 CFU/mL]，约为初始菌量的1000～2900倍;而在5、2、1 g/L的培养液中芽孢杆菌（X05和QB61）的数量增加幅度相对较小，约为初始菌量的86～383倍（表1），表明浓度为20 g/L的含氨基酸水溶肥溶液更有利于这2株芽孢杆菌的繁殖，含氨基酸水溶肥对芽孢杆菌X05与QB61细胞的生长繁殖均具有激活作用。
　　2.2  芽孢杆菌X05和QB61在含氨基酸水溶肥溶液中产生拮抗物质分析
　　芽孢杆菌X05在不同浓度的含氨基酸水溶肥溶液中培养48 h，产生拮抗物质的量显著不同，在浓度为50 g/L的氨基酸水溶肥溶液中产生的代谢物在平板上形成明显的抑菌圈，而在清水和其他浓度的含氨基酸水溶肥溶液中产生的代谢物在平板上没有形成明显的抑菌圈（图1A）。芽孢杆菌QB61在不同浓度的含氨基酸水溶肥溶液中培养48 h，产生的拮抗代谢产物量与芽孢杆菌X05类似，在浓度为50、20 g/L的氨基酸水溶肥溶液中产生的代谢物在平板上可产生明显的抑菌圈，在清水和其他浓度的含氨基酸水溶肥溶液中产生的代谢物在平板上无明显的抑菌圈（图1 B）。此外，芽孢杆菌X05和QB61在50 g/L的氨基酸水溶肥溶液中培养12、24、36 h，所得的上清液在平板上均不能产生明显的抑菌圈。以上结果表明，芽孢杆菌X05和QB61在含氨基酸水溶肥溶液中产生拮抗代谢物的量与培养液浓度和培养时间相关。
　　2.3  芽孢杆菌X05在含氨基酸水溶肥液体中预培养后对番茄的促生效果
　　不同处理下番茄生长情况见表2。与CK相比，未接种芽孢杆菌的含氨基酸水溶肥处理（T1）的番茄幼苗平均株高、茎粗、根长和鲜重分别提高6.4%、2.8%、3.8%和9.5%;单独用芽孢杆菌X05处理的番茄幼苗平均株高、茎粗、根长和鲜重分别增加47.1%、9.7%、18.8%和71.4%;而接种芽孢杆菌X05并进行预培养24 h的含氨基酸水溶肥处理（T3）可显著增加番茄苗的生长，平均株高、茎粗、根长和鲜重较清水处理分别提高 　　79.7%、9.7%、35.2%和121.4%。再者，与单独采用芽孢杆菌X05处理（T3）相比，接种芽孢杆菌X05并进行预培养24 h的含氨基酸水溶肥处理的番茄苗（T2），平均株高、茎粗、根长和鲜重分别提高22.11%、4.1%、13.8%、29.16%。以上结果表明，单独施用氨基酸水溶肥、芽孢杆菌X05均可促进番茄的生长，且氨基酸水溶肥溶可激活芽孢杆菌X05，两者混用可更显著地促进番茄苗的生长。
　　2.4  芽孢杆菌QB61和X05在氨基酸水溶肥中培养后对香蕉促生和防枯萎病效果
　　不同处理下香蕉苗的生长情况见表3。与CK相比，单独施用氨基酸水溶肥（T1）、或者芽孢杆菌X05和QB61（T4和T5）以及混合施用芽孢杆菌与氨基酸水溶肥（T2和T3），均可显著促进香蕉苗的生长，其中混合施用芽孢杆菌与氨基酸水溶肥的处理对香蕉苗生长的促进效果最显著，其次为单独施用芽孢杆菌X05和QB61的处理，最后为单独施用氨基酸水溶肥的处理（表3）。
　　施用未接种芽孢杆菌的氨基酸水溶肥溶液（T1）处理的香蕉平均株高、茎粗、地上部分鲜重和叶面积分别较对照增加9.9%、8.1%、4.7%和9.5%;施用含芽孢杆菌QB61的氨基酸水溶肥溶液（T2）的香蕉幼苗平均株高、茎粗、地上部分鲜重和叶面积分别较对照增加33.5%、33.9%、67.9%和31.1%;类似地，施用含芽孢杆菌X05的氨基酸水溶肥溶液（T3）的香蕉幼苗平均株高、茎粗、地上部分鲜重和叶面积分别较对照增加35.6%、34.7%、69.0%和31.5%;而单独施用芽孢杆菌QB61（T4）的香蕉幼苗株高、茎粗、地上部分鲜重和叶面积分别较对照增加20.9%、12.1%、57.2%和20.8%;单独施用芽孢杆菌X05（T5）的香蕉幼苗株高、茎粗、地上部分鲜重和叶面积分别增加21.6%、12.8%、58.3%和20.1%。此外，与单独施用芽孢杆菌QB61（T2）相比，施用含芽孢杆菌QB61的氨基酸水溶肥（T4）的香蕉平均株高、茎粗、地上部分鲜重和叶面积分别增加10.4%、19.5%、6.8%和8.6%;而与单独施用芽孢杆菌X05的（T3）相比，施用含芽孢杆菌X05的氨基酸水溶肥（T5）的香蕉平均株高、茎粗、地上部分鲜重和叶面积分别增加11.5%、19.4%、6.8%和9.5%。以上结果表明，氨基酸水溶肥可激活芽孢杆菌QB61和X05，2者混合施用对香蕉生长具有更加显著的促进作用。
　　不同处理下香蕉枯萎病发生指数详见表3。与CK相比，单独施用氨基酸水溶肥、或者芽孢杆菌
　　X05和QB61（T4和T5）以及混合施用芽孢杆菌与氨基酸水溶肥（T2和T3）均可降低香蕉枯萎病的发生，其中施用含芽孢杆菌QB61和X05的氨基酸水溶肥处理的香蕉发病指数最低，分别为14.47和14.70，防效为75.2%和75.6%;其次为单独施用芽孢杆菌QB61和X05，发病指数分别为21.33和22.07，防效为62.8%和64.0%;最后为单独施用氨基酸水溶肥，发病指数为43.17，防效为27.2%。与单独施用芽孢杆菌QB61和X05的处理相比，施用含芽孢杆菌QB61和X05的氨基酸水溶肥处理的香蕉枯萎病发病指数分别下降33.4%和32.2%。以上结果表明，单独施用氨基酸水溶肥、芽孢杆菌QB61和X05以及混合施用芽孢杆菌和氨基酸水溶肥均可降低香蕉枯萎病的发生，且氨基酸水溶肥对芽孢杆菌QB61和X05具有激活增效作用，可更加显著抑制香蕉枯萎病的发生。
　　3  讨论
　　迄今，已有许多关于芽孢杆菌与有机载体组合施用能提高作物产量、改良土壤的研究报道[3-9]，但并未见关于有机载体尤其含氨基酸水溶肥对芽孢杆菌生长繁殖、产生拮抗代谢物影响的相关报道。本研究分析不同浓度的“绿农林”含氨基酸水溶肥溶液对芽孢杆菌X05和QB61生长和繁殖的影响，发现20、50 g/L的含氨基酸水溶肥可较好地促进芽孢杆菌细胞的生长和繁殖的作用。经过24 h培养，芽孢杆菌可增加至初始菌量的1000～2900倍，明显高于芽孢杆菌在其他较低浓度含氨基酸水溶肥溶液中的繁殖数量（表1）。因此，20、50 g/L含氨基酸水溶肥是激活芽孢杆菌生长较好的培养浓度。该研究结果也表明，氨基酸水溶肥可为芽孢杆菌提供营养，在营养较为充足的条件下，细胞生长和繁殖较快;反之，营养较为贫瘠条件下，细胞生长繁殖较慢，这验证了“氨基酸水溶肥可为芽孢杆菌提供营养”的说法[3]。类似地，芽孢杆菌X05和QB61在20、50 g/L的含氨基酸水溶肥溶液中培养48 h，产生的拮抗代谢物在平板上可明显抑制枯萎病菌的生长，而在其他低浓度的含氨基酸水溶肥溶液和清水中培养48 h，产生的代谢物不能在平板上产生明显抑制圈（图1），以上结果表明，营养条件影响芽孢杆菌拮抗代谢物的产生，50 g/L含氨基酸水溶肥溶液更有利于拮抗代谢物的产生。
　　芽孢杆菌X05和QB61在PDA平板上均可抑制香蕉枯萎病等病原真菌菌丝生长。研究发现，单独施用芽孢杆菌X05和QB61或者单独施用含氨基酸的水溶肥均具有促进香蕉和番茄生长并降低香蕉枯萎病发生的作用，而将2种芽孢杆菌分别与含氨基酸水溶肥组合，并进行激活再施用于番茄苗和香蕉苗，其促进生长的效果显著比单独施用芽孢杆菌或者含氨基酸水溶肥的效果好，并且其处理的香蕉枯萎病發病指数显著降低。这与一些研究报道结果相似。陈剑山等[3]将氨基酸水溶肥与微生物菌剂混用发现，豇豆枯萎病发生降低;杨娜等[5]将解淀粉芽孢杆菌LX-J1做成菌肥发现，其对花生白绢病的防效达83.36%，同时可促进花生的出苗和生长;卢云峰等[6]用解淀粉芽孢杆菌SQR9与化肥、氨基酸水解液、糖蜜等增效剂制备的“全元”复合微生物液体肥料对玉米白菜均有促进生长的作用。此外，柳晓磊等[9]将复合微生物菌剂与氨基酸水溶肥组合施用发现，香蕉种植地土壤有效磷和速效钾含量显著上升，碱解氮显著增加，同时根结线虫数量显著下降，土壤微生物群落有所变化。以上结果表明，复合微生物菌剂与氨基酸水溶肥改善土壤养分，降低土壤病原菌数量，改善土壤微生物群落，有利于减少病害的发生。含氨基酸水溶肥可激活芽孢杆菌X05和QB61，其与含氨基酸水溶肥组合施用可降低枯萎病的发生，这是否与土壤理化性质、土壤微生物群落的改良有关有待进一步研究。
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