钾胁迫对枳生长及根系激素和信号物质水平的影响

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　　摘要：以枳为材料，研究在沙培条件下其生长、内源激素和信号物质对不同浓度K胁迫的响应。结果显示，与适钾（6 mmol/L）处理相比，无钾（0 mmol/L）、低钾（2 mmol/L）和高钾（12 mmol/L）处理都抑制了植株株高、茎粗、叶片数以及叶、茎和根生物量，也显著降低了根系吲哚乙酸（IAA）、赤霉素（GAs）、油菜素内酯（BR）、玉米素核苷（ZR）含量，但显著增加了根系脱落酸（ABA）含量以及根系信号物质钙调素（CaM）、水杨酸（SA）、一氧化氮（NO）、茉莉酸（JA）水平。K诱导的内源激素和信号物质水平变化表明枳实生苗能对K胁迫快速响应。
　　关键词：柑橘砧木枳;生長;根系内源激素;信号物质;钾胁迫;酶联免疫吸附检测法
　　中图分类号： S666.01文献标志码： A
　　文章编号：1002-1302（2020）08-0139-03
　　收稿日期：2019-10-14
　　基金项目：湖北省高等学校优秀中青年科技创新团队计划（编号：T201604）;湖北省农业科技创新行动项目（编号：鄂农发[2018]1号）。
　　作者简介：高伟勤（1994—），男，河南南阳人，硕士研究生，主要从事果树生理研究。E-mail：weiqin925148@163.com。
　　通信作者：吴强盛，博士，教授，主要从事果树菌根生物技术研究。E-mail：wuqiangsh@163.com。
　　钾元素（K）参与了植物光合作用、同化物运输、碳水化合物代谢、蛋白质合成和酶系统等过程，对植物生长发育呈现重要的作用[1]。当土壤K含量过低时，老叶叶尖和叶缘会产生褐斑，根系短而少，严重时还会出现老叶叶尖灼烧状和根系腐烂等现象。若K肥使用过多，也易导致土壤和作物营养元素失调，影响作物增产，并造成环境污染[2]。因此，适当的K水平对植物的生长发育显得尤为重要。
　　植物应对非生物胁迫时，通过调节相关信号分子的水平以适应环境条件的改变[3]。信号分子是在细胞间和细胞内传递信息的物质，它们唯一的功能是与细胞受体结合并传递信息。植物激素类如生长素（IAA）、赤霉素（GAs）、脱落酸（ABA）以及小分子信号物质如钙调素（CaM）、水杨酸（SA）、一氧化氮（NO）、茉莉酸（JA）等均属于信号分子的范畴。陈虞超等已证实，信号分子的水平可反映植物的生理状态，且与营养胁迫密切相关[4]。因此，研究植物信号分子水平在K胁迫下的变化，对于了解植物的营养胁迫响应至关重要。
　　柑橘作为我国重要的果树之一，对K的需求量较大，如果土壤K缺乏时，柑橘生长受到抑制，果实产量和品质下降[5]。但是，柑橘的内源激素和信号物质对K胁迫的响应，目前尚不清楚。本研究以柑橘砧木枳（Poncirus trifoliata Raf.）为试验材料，探究不同浓度K胁迫对枳生长、根系内源激素和信号分子水平的影响，旨在为今后柑橘的施肥管理提供依据。
　　1 材料与方法
　　1.1 试验材料
　　枳种经70%乙醇表面消毒5 min，蒸馏水冲洗后，置于灭菌的河沙中，于昼/夜温度28 ℃/20 ℃、相对湿度68%的培养箱中发芽。随后选取5叶龄的2株枳实生苗移栽于塑料盆（15.5 cm×11.0 cm×13.0 cm）中，盆栽河沙（河沙直径 Ф≤4 mm）预先经0.11 MPa、121 ℃高压蒸汽灭菌30 min。
　　1.2 试验设计
　　试验为单因素设计，设无钾（0 mmol/L K）、低钾（2 mmmol/L K）、适钾（6 mmol/L K）、高钾（12 mmol/L K）4个处理，每个处理重复5次，每盆2株枳实生苗，共20盆，随机排列。其中，适钾水平参照曹秀等的研究[6]进行设计。幼苗移栽14 d内，每天浇ddH2O 100 mL/盆。之后，每2 d浇施设计的不同K浓度Hoagland营养液100 mL/盆。K的控制是对营养液中KNO3进行设置，为保证N浓度一致，通过额外添加NH4NO3来完成。为避免K在基质中积累，每次K处理后的1 d内，ddH2O 100 mL/盆用于除去基质残留的K养分。试验于2018年3—5月在长江大学园艺园林学院玻璃温室内进行，每周随机调整各盆位置。
　　1.3 测定方法
　　K处理10周后结束试验，测定其株高、茎粗、叶片数以及叶片、茎和根系鲜质量。根系内源激素（ABA、IAA、GAs、油菜素内酯BR和玉米素核苷ZR）的提取参照Chen等的方法[7]进行，随后采用酶联免疫吸附检测法（ELISA）分析，试剂盒由中国农业大学作物化学控制研究中心提供。根系CaM、NO、SA、JA含量也采用ELISA进行测定，试剂盒均购于上海酶联生物科技有限公司，测定的所有操作均依照说明书进行。
　　1.4 统计分析
　　运用SAS 8.1软件的ANOVA过程对处理间作差异性测验，采用邓肯氏新复极差法进行多重比较分析（P<0.05）。
　　2 结果与分析
　　2.1 枳实生苗生长对不同浓度K胁迫的响应
　　由表1可知，无钾、低钾和高钾处理都能显著抑制枳生长。与6 mmol/L K处理相比，不同浓度的K处理均显著降低了株高、茎粗以及叶片、茎和根系鲜质量，尤其以无钾处理降低效果最为明显，表明K浓度过高或过低都不利于枳生长，在K浓度为 6 mmol/L 时枳生长状况最佳。
　　2.2 枳根系激素对不同浓度K胁迫的响应
　　由图1可知，与适钾（6 mmol/L）处理相比，无钾、低钾和高钾处理都显著降低了枳根系BR、GAs、IAA、ZR含量，但是显著增加了根系ABA含量。与适钾处理相比，根系BR、GAs、IAA和ZR含量在无钾（0 mmol/L）处理下分别降低38.2%、43.3%、336%、34.2%;在低钾（2 mmol/L）处理下分别降低19.7%、30.4%、16.5%、21.9%;在高钾（12 mmol/L）处理下分别降低13.9%、29.5%、7.3%、15.1%。此外，枳根系ABA含量在无钾、低钾和高钾处理下分别升高34.6%、16.4%、12.7%。 　　2.3 枳根系信号物质对不同浓度K胁迫的响应
　　由表2可知，无钾、低钾或高钾能显著促进枳根系信号物质的合成，表现为CaM、NO、SA、JA含量比适钾处理高，且CaM含量的变化趋势是高钾（12 mmol/L）>无钾（0 mmol/L）>低钾（2 mmol/L）>适钾（6 mmol/L），而NO含量的变化趋势为低钾（2 mmol/L）>高钾（12 mmol/L）>无钾（0 mmol/L）>适钾（6 mmol/L）。与适钾相比，根系CaM含量在无钾、低钾和高钾处理下分别增加538%、29.2%、71.3%，根系NO含量则分别增加 96.6%、156.5%、123.8%。无钾、低钾和高钾处理根系的SA、JA含量均显著高于适钾处理的植株。这表明无论是低钾、高钾还是无钾处理都能刺激根系信号物质含量的增加，以帮助植物抵御营养胁迫。
　　3 结论与讨论
　　本研究结果显示，与适钾处理相比较，无钾和低钾处理显著降低了枳生长状况，这可能是因为缺钾推迟了侧根原基的发育进程[8]，进而抑制了枳实生苗根系的生长，同时阻碍了光合产物的合成以及运输，导致其生物量下降[9]。此外，高钾处理也轻微地降低了枳实生苗的生长，这可能是较高的钾水平扰乱了植物体内离子平衡，不利于叶绿素的合成，造成光合速率下降，糖代谢失调[10]。尽管如此，因为K+参与植物体内的代谢机制复杂，其对植物生长的调控机制有待深入研究。
　　与适钾处理相比较，无钾、低钾和高钾处理显著降低了枳根系BR、GAs、IAA和ZR含量，但提高了根系ABA含量，这与库文珍等在大田作物上的研究结果[11]一致。植物体内BR、GAs、IAA和ZR能促进植物生长，延缓衰老，诱导植物体内物质运输[11]。这些结果表明，K胁迫抑制植物生长与内源激素的改变密切相关。此外，根系的一些信号物质在K胁迫下也发生了强烈的变化，即与适钾相比，无钾、低钾和高钾处理均显著提高枳实生苗根系CaM、JA、SA、NO含量。由此推测，当植物处于K胁迫时，根系信号物质通过提高自身含量，从而激活下游产物的表达[12]，促进多酚类物质和ABA的合成[13]，从而帮助植物抵御营养胁迫。
　　参考文献：
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