花期高温胁迫下调理剂“热害清”预处理对玉米产量性状及生理指标的影响

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　　关键词：高温胁迫;调理剂;热害清;形态性状;生理指标;玉米
　　近年来，随着全球气温变暖，高温胁迫逐渐成为影响农业生产的主要难题之一[1]。玉米是我国三大粮食作物之一，虽然玉米是一种喜温作物，但也常会遭遇高温胁迫，严重影响了玉米生长和产量形成[2-3]。研究显示，花期是玉米对高温胁迫最为敏感的时期，主要会引起穗发育异常、小穗小花败育、穗粒数下降、籽粒灌浆速率和源库比受影响[4-6]。闫艳等研究发现，高温胁迫会导致玉米穗部性状受到极大影响，表现为秃尖增长，穗质量、穗粒数和千粒质量下降[2]。邓茳明等研究发现，高温胁迫主要影响植物的光合作用、膜稳定性和线粒体呼吸等正常生理活动，造成体内抗氧化酶系统和过氧化物质的清除作用失去动态平衡，从而影响植株正常的生长和发育[7]。本研究以耐高温型玉米品种郑单309和热敏感型玉米品种登海605为材料，研究花期高温胁迫对夏玉米植株形态、穗部性状以及抗氧化酶系统活性的影响。同时也研究了玉米抗高温调理剂“热害清”对玉米抗高温的效果，为玉米的抗逆栽培和高效优质生产提供技术支撑。
　　1 材料与方法
　　1.1 试验材料
　　供试玉米品种为耐高温型玉米品种郑单309（河南省农业科学院提供）和热敏感型玉米品种登海605（市购）。调理剂“热害清”新产品由江苏省植物生长调节剂工程技术研究中心提供。
　　1.2 试验设计
　　1.2.1 田间小区试验 试验于2018—2019年连续2年在淮安市现代农业高新科技园区进行。试验设高温和常温、喷药和不喷药处理，分别形成4个处理组合[高温不喷药（HN）、高温喷药（HT）、常温不喷药（NN）、常温喷药（NT）]，详见图1。在喷施“热害清”调理剂预处理5 d后进行田间搭棚覆膜增温处理，保证白天棚内温度控制在（37±2） ℃之间，高于40 ℃时揭开棚的两端进行通风降温。常温处理即为未覆膜的自然温度处理。调理剂“热害清”新产品的用量和用法严格按产品说明书进行，即每 667 m2 用“热害清”新产品一套（50 mL水剂+12 g粉剂）兑水15 kg，于玉米大喇叭口期（第12张叶展开）进行叶面喷施。试验地前茬为小麦，肥力中等。玉米于2018年6月22日和2019年6月13日人工穴播，2年均采用宽窄行播种方式，宽行行距80 cm，窄行行距60 cm，株距22 cm。分别于2018年8月1日和2019年7月29日进行“热害清”预处理，处理后5 d进行高温胁迫，至灌浆期结束（处理后15 d）。其他田间管理同常规大田生产。
　　1.2.2 田间套袋试验 玉米花丝和花粉结实率的测定采用人工套袋交叉授粉法。在玉米吐丝或散粉前，选取长势一致的玉米植株对雌穗和雄穗进行套袋。花丝结实率的测定是将常温不喷药（NN）的玉米植株花粉人工授粉到经高温和调理剂处理后的玉米花丝上，成熟时测定玉米穗的实粒数和结实率。花粉结实率的测定则是将受过高温和调理剂处理的玉米植株花粉人工授粉到常温的正常玉米花丝（NN）上，成熟时测定玉米穗的实粒数和结实率，试验处理详见表1。每个处理套袋50个穗子，3次重复。玉米生长过程中的管理措施与其他大田操作一致。
　　1.3 测定项目与方法
　　玉米成熟后，对处理的植株性状和穗部性状进行测定，包括株高、穗位高、棒三叶面积、叶绿素含量、气生根数和穗长。玉米穗部性状主要测定总粒数、实粒数、空瘪粒数、百粒质量和产量。结实率=单穗结实粒数/（穗行数×每行应结籽粒 数）×100%。
　　SOD活力的测定采用NBT法[8];POD活力的测定采用愈创木酚法[9];CAT活力的测定采用紫外吸收法[10]。MDA含量的测定用硫代巴比妥酸法[11]。叶绿素含量的测定采用丙酮提取法[12]。
　　1.4 数据处理与分析
　　采用Excel 2016软件和SPSS 19.0数据处理系统进行数据统计分析和作图。
　　2 结果与分析
　　2.1 调理剂“热害清”预处理对高温胁迫下玉米植株和穗部主要性状间的效应差异
　　由表2可知，年份主效应除在玉米秃尖、总粒数、空瘪粒数、花粉和花丝结实率上有显著或极显著（P<0.01）影响外，对其他性状均无显著影响。高温主效应除对穗长无显著影响外，在其余植株性状上均存在显著或极显著影响;而调理剂预处理主效应以及高温、调理剂预处理二者交互作用除穗长外，在其余植株性状上均存在显著或极显著影响。
　　2.2 调理剂“热害清”预处理对高温胁迫下玉米植株形态的影响
　　由表3可知，在夏玉米大喇叭口期（第12叶展开）喷施“热害清”后，2个品种株高和穗位高在高温和常温下均显著下降，2年结果基本一致。2019年数据显示，郑单309和登海605的株高分别较未喷施处理下降28.1%和14.9%、12.9%和9.7%，其穗位高分别下降20.0%和15.3%、17.5%和172%，穗位以上节间长度占株高的比值分别增加1.1%和0.3%、4.3%和2.2%。可见， 喷施“热害清”后， 玉米株高和穗位高显著下降，而穗位以上节长与株高比明显提升。这有利于玉米植株的通风，起到散热降温作用，其中“热害清”预处理对高温胁迫下玉米植株的改善效果更好。棒三叶面积和叶绿素含量在“热害清”预处理后显著增加，2年数据一致。2019年，郑单309和登海605的棒三叶面积分别较未喷施处理增加7.5%和5.0%、5.5%和33%;其叶绿素分别增加13.5%和15.8%、11.6%和238%。喷施“热害清”后穗长有缩短趋势，但未达显著水平;玉米秃尖则显著缩短，2年趋势一致。2019年数据显示，郑单309和登海605的玉米秃尖分别较未喷施处理减少17.4%和45.6%、16.1%和66.7%。同時，“热害清”处理还显著增加了植株气生根数，2019年数据显示，2个品种分别较未喷施处理增加了16.4%和26.0%、31.0%和28.9%。可见，“热害清”预处理可显著降低玉米植株的高度和穗位高，提升穗位上部节间的株高占比，显著增加玉米棒三叶面积、叶绿素含量和气生根数，玉米穗长略有减小，但玉米植株的上部形态得到了显著改善，这有利于植株上部通风透光、散热降温，以及玉米光合作用和光合物质的积累;而气生根数的增加，有利于土壤养分吸收和水分利用，促进蒸腾作用从而达到散热降温的效果。 　　2.3 调理剂“热害清”预处理对高温胁迫下玉米产量及构成的影响
　　由表4可知，除对总粒数无显著影响外，高温胁迫对实粒数、空瘪粒数和单穗粒质量均有显著影响，2年数据基本一致。高温胁迫显著降低了2个品种的实粒数，增加了空瘪粒数。喷施“热害清”后，2个品种的实粒数均显著增加，空瘪粒数显著减少。2019年数据显示，郑单309和登海605的实粒数在高温和常温下分别较未喷施处理增加16.4%和7.1%、19.7%和10.9%;空瘪粒数分别减少503%和485%、16.2%和14.3%。这说明“热害清”对提高玉米实粒数、降低空瘪粒数有显著效果，尤其在高温胁迫下效果更显著。高温胁迫还显著降低了2个品种的单穗粒质量，喷施“热害清”后，2个品种的单穗粒质量均较未喷施处理有显著提高。2019年数据显示，未喷施“热害清”的情况下，高温胁迫显著降低了郑单309和登海605的单穗粒质量，分别降低了12.3%和20.4%，这表明高温胁迫对品种间的影响有显著差异。喷施“热害清”后，高温胁迫下郑单309和登海605百粒质量分别较未喷施处理提高2.3%和3.7%;而2个品种单穗产量则分别增加20.9%和19.3%。可见，高温胁迫严重威胁了玉米产量的形成;而喷施“热害清”预处理可挽回产量损失20%左右。即使在常温下使用“热害清”仍可提高玉米实粒数、 降低空瘪粒数进而实现增产增收，2个品种2年平均增产7.1%和14.6%，且表明在对高温敏感类品种（登海605）喷施“热害清”预处理，其应用效果更为显著。
　　2.4 调理剂“热害清”预处理对高温胁迫下玉米花粉和花丝结实率的影响
　　从图2-A和图2-B可以看出，當玉米花粉受到高温胁迫时，郑单309和登海605的实粒数和结实率均显著下降，其中结实率分别较常温处理降低53.0%和97.1%。“热害清”预处理后，2个品种高温胁迫下的实粒数和结实率均显著增加，其中2个品种结实率分别较未喷施处理提高30.7%和 1 636.4%。常温处理下2个品种喷施“热害清”后其实粒数和结实率也显著增加，其中郑单309和登海605结实率分别较未喷施处理提高9.9%和82%。可见，高温胁迫能显著降低玉米花粉的结实率，热敏感型玉米品种表现尤其显著;而“热害清”预处理则能显著降低高温胁迫对花粉结实率的损害，提高玉米实粒数和结实率。从图2-C和图2-D可以看出，当花丝受高温胁迫时，2个品种实粒数和结实率均出现显著下降，其结实率分别较常温处理降低24.5%和26.2%。“热害清”预处理后，2个品种实粒数和结实率均有显著增加，其中结实率分别较未喷施处理提高7.3%和10.7%。常温处理下，郑单309和登海605实粒数和结实率也有增加，其中结实率分别较未喷施处理提高3.6%和5.3%。可见，高温处理能够严重降低玉米实粒数和结实率。通过喷施“热害清”预处理可显著提高玉米花粉和花丝的抗高温胁迫能力。此外，即使在常温下喷施“热害清”处理也能提高玉米花粉和花丝结实率。
　　2.5 调理剂“热害清”预处理对高温胁迫下玉米穗位叶抗氧化酶活力及丙二醛含量的影响
　　由图3可知，整体来说，高温胁迫能够促进玉米穗位叶抗氧化酶活力的提高及MDA含量的增加。喷施“热害清”预处理后，2个品种玉米叶片中的抗氧化酶活力在高温和常温下均明显高于未喷施处理，其中高温胁迫的增效更明显;而MDA含量则明显降低。就SOD活力而言，整体呈现先增后减的趋势。高温胁迫下的SOD活力较常温对照明显增加，这表明高温可以激发玉米叶片SOD活力。“热害清”处理后，高温胁迫下叶片SOD活力均较未喷施处理明显提高，这有利于减少高温对玉米的伤害。CAT和POD活力经“热害清”处理后的变化趋势与SOD相似，均能明显增加叶片中CAT和POD活力。MDA含量则在“热害清”处理后明显下降。可见，调理剂“热害清”对高温胁迫下的叶片抗氧化酶活力有显著的增效作用，并能降低MDA含量，显著减少高温胁迫对玉米叶片的损害。
　　3 结论与讨论
　　作物在生育期内遭受短暂或持续高温胁迫会导致植株形态发育异常，引起生理生化改变[1]。前人研究显示，玉米抽雄吐丝期受高温胁迫可造成花粉丧失萌发能力，形成秕粒，从而导致结实率和籽粒质量降低[13]。王海梅研究发现，玉米开花期温度大于32 ℃即会对玉米各项生理指标和产量构成产生一定影响。随着处理温度升高，植株体内的可溶性糖含量、可溶性蛋白含量以及SOD活力均呈现先升后降的变化，而百粒质量、茎秆质量则呈现下降趋势，秃尖比上升[14]。本研究中，2个玉米品种在高温胁迫下的植株形态构建受到了显著影响。“热害清”预处理后，2个品种玉米植株的高度和穗位高显著降低，棒三叶面积、叶绿素含量和气生根数增加，从而显著改善玉米植株的上部形态，植株间通风透光条件增强，光合利用率增加，有利于植株光合物质的形成和积累;而气生根的增加，则有利于对土壤养分和水分的吸收利用及抗倒伏能力的提高。
　　本研究中，高温处理显著增加2个玉米品种的空瘪粒数，降低了实粒数，显著影响结实率提高。同时，玉米百粒质量和单穗粒质量均受高温影响而显著降低。通过“热害清”预防性处理，2个玉米品种的实粒数显著提高，空瘪粒数显著降低，百粒质量和单穗粒质量显著增加。即使在常温处理下施用“热害清”也能提高玉米实粒数，降低空瘪粒数。可见“热害清”预防性处理对高温和常温下玉米产量构成均有显著改善作用。于康珂等的研究表明，高温胁迫会导致花丝过早枯萎、寿命缩短，并造成结实率降低、秃顶增长、缺粒严重，出现减产达113%～42.7%的严重后果[15]。赵丽晓等的研究表明，花期高温主要是通过影响玉米的花粉活力、花丝生长、授粉受精过程，最终导致穗上部籽粒败育，有效粒数减少[16]。本研究中，无论是对花粉还是花丝进行高温胁迫处理，均能导致2个品种的实粒数和结实率显著降低，其中热敏感型品种表现得尤为突出。“热害清”预防性处理对2个品种在高温胁迫下的实粒数和结实率均有显著提高，即使常温下的实粒数和结实率也有较大提高。可见，高温胁迫导致玉米减产的主因是每穗实粒数的减少，但品种间有差异。高温引发花粉和花丝活性下降致使结实率降低则是造成实粒数减少的主因，且对花粉的影响大于花丝。通过调理剂预防性处理可显著提高花粉、花丝对高温的抗性而提高结实率，从而达到减损的目的。 　　细胞内的抗氧化酶系统是植株抵御逆境胁迫的一道重要防线。高温胁迫会严重影响细胞膜的稳定性和线粒体呼吸，导致体内抗氧化酶系统和活性氧物质的清除失去了动态平衡，造成活性氧的累积，最终形成氧化伤害[17]。丙二醛是膜脂过氧化的产物之一，其含量可反映植物遭受逆境伤害的程度[18]。本研究中，高温胁迫能提高抗氧化酶系统SOD、POD和CAT的活力，MDA含量也随之增加。可见，高温胁迫能激活体内抗氧化酶系统活性，提升抵抗高温的能力，这与前人的研究[19-20]一致。“热害清”预处理后，玉米叶片中的SOD、POD和CAT活力均明显增加，尤以高温处理后的增效最明显;而MDA含量则明显下降。由此可见，“热害清”预处理可以提高玉米叶片的抗氧化酶系统活性，尤其在高温胁迫下，氧化酶系统活性增加更显著，这对于增强植株抗高温能力、减少胁迫损伤有显著效果。
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