高温胁迫对植物生理方面的影响

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　　在各种胁迫因子中，温度是最为关键的一项。在温室效应逐渐加剧的背景下，高温对于植物的生长造成了很大威胁，不少植物都面临高温胁迫的挑战。本文针对高温胁迫对植物生理方面的影响展开研究，有利于缓解高温对植物产生的危害。
　　一、高温胁迫对于植物细胞膜所产生的影响
　　总体来看，热损伤与抗热的核心便是细胞膜系统，并且植物对于逆境的适应能力也主要取决于细胞膜系统。尤其是质膜与内囊体膜的特征，能够在很大程度上提高植物的适应水平，使之可以更好地抵抗高温胁迫。温度逆境会对植物造成不可逆的损伤，原始的初级反应多发生于生物膜系统的类质分子热相变方面。这主要是由于，生物膜流动镶嵌学说中指出，膜的双分子层脂质的物理状态大多为液晶相，如果温度过高，则其将转变成液相。如果是处在温度过低的环境下，那么就会转变成凝胶相。后面的两类状态均会对镶嵌在脂质中层的构型及其功能产生较大影响。要确保植物对于逆境有着更强的适应能力，那么就必须要减少乃至于避免膜脂相变的情况出现。当植物处于高温逆境之下时，其脂质透性就会大幅度提升，造成严重的高温伤害，这也是其受到的高温胁迫的本质之一。原本在植物的细胞当中，活性氧的产生和消失都具有着一种天然的平衡，而高温逆境便会打破这样的平衡，导致植物内部超氧化物阴离子自由基、丙二醛以及羟自由基等一系列氧化物的增多，直接引发膜蛋白和膜内脂产生转变，使得膜透性提升，细胞中的电解质流出，这可以从直接测定的相对电导率增加现象上看出来。当植物细胞膜所受的损伤愈严重时，其细胞膜的热稳定性就愈弱，反之即愈强。因此，采用电导法来检测植物细胞膜热稳定性，不失为一种科学的方法。
　　面对高温胁迫时，植物叶片相对电导率会呈现出上升的状况，同时其还会随着胁迫温度及时间的增加而进一步升高。从这样的现象中可以看出，植物能够忍受一定程度的高温，但这一抗热能力也毕竟是有限的。高温能够使植物膜脂的过氧化作用进一步加剧，在此过程中会产生出丙二醛，其经常被当作膜脂过氧化作用的关键指标之一。在高温胁迫之下，不少植物中的丙二醛含量均会呈现出增加的势态。但还有一些研究表明，当黄连受到了高温胁迫之后，其内部的丙二醛反而会出现减少的情况。有关专家认为，这可能是由于黄连更加能够忍受高温环境。
　　二、高温胁迫对于植物生理活动所产生的影响
　　植物叶片对高温环境十分敏感，并且叶片又是植物进行不同生理活动所必需的主要功能器官。当植物受到高温胁迫时，会引发叶片功能的多种变化，继而导致植物中的葉绿素含量遭受影响，阻碍植物正常光合作用与蒸腾作用等生理活动的开展。
　　1、对叶绿素含量产生的影响
　　叶片中的叶绿素含量变化，可以在一定程度上体现出植物叶片的生理活性变化，同时还与光合机能状况有着十分紧密的联系。面对高温胁迫时，叶绿素含量会出现减少的情况，在胁迫时间延长时，含量还会进一步减少。刚开始出现高温胁迫时，叶片中叶绿素的减少程度还不明显，到了后期，减少的速度会越来越快。有实践研究证明，当处于42摄氏度的高温环境时，花生幼苗中所含的叶绿素会跟随处理时间的增加而减少，二者呈反比例关系。并且刚开始的减少幅度较缓，后来则变得越来越明显。产生这一变化趋势的原因主要包括两点，其一是高温导致植物中的叶绿素生物合成减少，故而叶绿素的生成量随之下降。其二是面对高温胁迫时，植物中所含的活性氧增加，并出现氧化现象，破坏了叶绿素。也有其他研究发现，面对高温胁迫的植物叶片中，叶绿素含量会出现短时间的增加，在45摄氏度的高温环境下时，有一部分银杏品种的叶绿素含量也会出现上升情况。
　　2、对光合作用产生的影响
　　植物要进行物质转化与能量代谢，则主要是依靠光合作用这一功能，而温度逆境对于光合作用将产生极大影响，同时光合作用也是植物对高温最为敏感的一大部分。当高温胁迫解除之后，植物的光合速率会呈现一定的上升趋势，若是不耐热的植物品种，则其光合速率下降十分明显，回升相对缓慢。植物在高温下光合速率降低的原因主要为以下两点，第一是气孔限制，也就是高温会经由气孔来抑制二氧化碳的供给量，达到控制光合速率的效果。第二则是非气孔限制，即高温对叶肉细胞的光合活性进行抑制，进而影响到植物光合作用。可以说，净光合速率的下降主要是受到非气孔因素限制的影响。
　　3、对蒸腾速率产生的影响
　　在既定温度区间内，当温度不断上升时，蒸腾速率便会随之提高，起到降低温度的效果，这样可以避免植物叶片被高温所损伤。但若是达到了胁迫温度，则气孔便会闭合，蒸腾能力减弱，叶片温度持续上升，导致植物正常生理代谢活动出现紊乱现象。当植物面对高温胁迫境况时，产生蒸腾速率下降的几率很高，这和植物的耐热性有着直接关系。有研究结果证明，面对38摄氏度的高温胁迫时，月季品种的蒸腾速率明显下降，且具体的下降幅度和月季品种的耐热程度为负相关的关系。但实验对三种不同耐热性的辣椒进行了40摄氏度的高温胁迫，持续了最高12个小时，发现不同品种辣椒的蒸腾速率也呈现下降状态，其中耐热性较强的品种更不容易出现水分蒸发。而在高温胁迫情况下，耐热性不同的茄子幼苗叶片蒸腾速率更快，但其变化幅度各不相同。
　　4、对胺产生的影响
　　多胺属于一种脂肪族含氮碱，在植物中十分普遍地存在着。最近有不少研究都表明，多胺和植物对逆境的抵抗功能有着密不可分的关系，其中研究得最多的便是腐胺、精胺与亚精胺。在植物细胞PH条件之下时，多胺带有许多正电荷，所以能够和带负电荷的膜磷脂充分结合在一起，这样的情况也有助于细胞在温度胁迫环境中维持稳定状态。相关研究报道指出，和耐寒性较弱的植物相比较，耐寒性强的植物可以在低温环境中不断提高内源多胺水平。而精胺和亚精胺水平的升高和植物抗逆性的增强是成正比的，腐胺的增加和植物抗逆性之间则较少出现规律性的联系。
　　5、对热激蛋白产生的影响
　　高温能够引发的损伤是多方面的，但综合来看主要是会对胞内酶造成损害，使得细胞常规代谢遭受阻碍，继而导致其生长发育中断甚至细胞死亡。而植物体对于高温胁迫所发生的反应并非是被动的，其会出现相应的反应来缓解高温胁迫所造成的损害，以此来保证基础代谢，有的植物甚至还会开启隐性基因的表达模式来产生对高温的抗性。在此过程当中，最为明显的生理变化就是正常蛋白合成遭受阻碍，细胞转向合成热激蛋白。植物当中的主要热激蛋白可分成五个类别，且每一类的热激蛋白均在结构方面体现出不一样的保守性，其都在正常代谢的过程中发挥着不同的功能。高温诱导下所产生的热激蛋白能够对蛋白质进行良好的维护，避免其受到损害，同时还可以修复已受损的蛋白质，对其起到有效的保护作用。由此便可以看出，热激蛋白的诱导合成能够让植物的耐热性提高。 　　6、对抗氧化物系统产生的影响
　　植物在其整个生长发育过程中均会遭受多种多样负面的环境因素影响，其中便包含了生物胁迫以及非生物胁迫，而植物受到逆境胁迫的主要特点就是活性氧代性失调。活性氧的产生和消除有一个动态平衡，当这样的平衡遭受破坏时，细胞中的活性氧含量便大大增加，导致细胞受到氧胁迫。而处在逆境之中的植物也不是被动地承担伤害，其会主动调节并适应环境状況。正是因为植物这种对逆境不断适应的特点，才使得生物体可以在漫长时间的进化过程中构成了相对完善的酶类与非酶类复杂抗氧化系统，达到清除活性氧的效果。在逆境当中，植物也可通过应激反应，对抗氧化剂以及诱导抗氧化酶的活性进行激活，弱化膜脂过氧化的功能，从而维持膜的稳定性。
　　三、高温胁迫对相应生理生化指标所产生的影响
　　1、对活性氧代谢产生的影响
　　植物为了减少高温胁迫带来的伤害并维持酶活性，就会自主发生转变来抑制膜脂过氧化的损害。植物体内能够去除活性氧的酶类主要包括过氧化酶、过氧化氢酶以及超氧化物歧化酶等。其中后面两种在面对高温胁迫时一般表现为先提升后降低。通常认为，即便超氧化物歧化酶能够清除掉自由基，弱化膜脂过氧化对植物细胞中其他部位所造成的损害，但这样的保护功能毕竟是有限的。到了胁迫后期阶段，当胁迫压力超出了植物所能经受的限度时，高温就会直接损坏酶活性中心，并转变酶结构或是控制酶的表达，导致其活性降低。
　　2、对渗透调节物质产生的影响
　　植物当中的脯氨酸属于一种较为理想的有机溶质渗透调节物。植物处于正常状态下时，其内部所含的脯氨酸较少，若是在逆境条件下，这种物质便会大量累积，其实际指数体现了植物在胁迫之下具有很强的渗透调节功能。一般来说，能经受较高温度的植物在正常环境中也会比其他植物含有更多的脯氨酸，当植物处于高温条件下时，脯氨酸的增加速度也更快。
　　3、对胁迫激素产生的影响
　　在分子水平上，植物应对温度胁迫的显著变化之一就是会产生许多胁迫激素，以此作为信息传媒，其利用体内激素含量与活性的转变来影响生理过程，以便更好地抵御或适应胁迫环境。在面对温度胁迫时，脱落酸最容易积累起来，其被认作是介导植物非生物抗性的共有信号物质。另外，脱落酸还会引发热激蛋白的产生，在此基础上提升植物抗高温的水平，有益于植物抗逆性的增强。
　　（作者单位：471000河南林业职业学院）
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