花生抗旱性鉴定指标及评价研究进展

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　　摘 要：花生是我国较耐旱耐贫瘠的经济和油料作物之一，花生的产量及品质受干旱危害逐年加重，培育抗旱性强的花生品种成为应对干旱逆境的关键举措之一。前人针对花生抗旱性鉴定及研究评价做了大量研究，本文对花生生长发育、形态特征、生理生化、产量、综合评价指标5个方面的抗旱性鉴定指标及评价进行了综述。
　　关键词：花生;抗旱性;鉴定指标;评价
　　中图分类号：S-3
　　 文献标识码：A
　　花生是我国重要的油料和经济作物之一，与其它油料作物相比，花生的单产、总产和出口量均居首位，在我国油料作物种植结构中名列前茅[1，2]。花生具有耐旱、耐贫瘠的特点，成为发展国内旱作农业，开发利用旱薄地资源的理想作物之一。花生的重要种植区域集中在年降雨量少于250mm的干旱地区，种植面积占国土面积的30.8%[3]。花生主要种植区域的土地贫瘠、缺少灌溉条件、水分利用率低，可见干旱仍然是花生生产中面临的主要逆境[4，5]。据统计，花生生产中遭受的不同程度干旱胁迫，使得荚果的减产率达到20%以上，花生总体产量减少30%～50%[6]。干旱不仅导致花生产量的降低，还造成花生品质下降、病毒病和虫害的增加[7]。由此可见，探索抵御花生生产中的干旱逆境措施非常重要，因此抗旱育种成为增加花生产量、提高花生品质，应对干旱环境的重要举措[8]。本文综述了前人在抗旱育种过程中，针对花生抗旱性鉴定指标及评价的研究，为今后培育花生抗旱品种做出理论性参考。
　　花生抗旱性是一个集生态学、形态学、解剖学和生理学特征的集合，花生抗旱育种的研究就是对这一集合进行优化整合的过程，如何高效准确地选定花生抗旱性鉴定指标成为花生抗旱育种的关键。本文通过总结前人在花生抗旱性鉴定指标的研究结果，得出可以从生长发育、形态特征指标、生理生化指标、产量鉴定指标以及综合评价指标5个方面入手，对花生抗旱性鉴定指标及评价进行综合分析和研究[9，10]。
　　1 生长发育抗旱性指标及评价
　　干旱胁迫会造成花生植株生长速率降低，植株最大生长速率出现时间滞后导致光合作用速率降低、光合产物积累缓慢，最终导致植株生长发育迟滞，产量减少[11]。花生各生长发育期其形态指标对水分反应不同且对干旱胁迫的抵制也存在差异[12]。种子萌发期作为花生植株生长发育的重要时期，直接关系到后期幼苗的建立、植株的密度、最大生长速率的出现时间点以及最终产量的形成[13，14]。薛慧勤等[15]研究表明，花生根系在长时间的干旱胁迫下根系活力则明显持续下降。姚珍珠等[16]研究表明，在花生生长早期进行适度干旱胁迫，有利于花生根系向深层土壤生长，通过促进根系生长以截取深层土壤中的水分为植株后期生长储备所需水分。由此可见，在花生种子萌发期或苗期进行适度水分胁迫，可提高植株抗旱性，有效减少干旱对花生产量和品质的影响。
　　前人经过多种试验方法比较，在花生种子萌发期或苗期通过盆栽PEG人工模拟试验可有效进行大批量种质资源的抗旱性初步鉴定与筛选，提高花生品种抗旱性鉴定的效率。张智猛等[17]研究表明，发芽势、胚轴长、生根率、根长、根干重等单项指标可以作为花生品种萌发期抗旱性评价的指标，并以此为标准鉴定出抗旱性强的花生品种，如翼花2号、翼花4号、花育27号和鲁花14号等。
　　2 形态特征抗旱性指标及评价
　　花生植株的形态特征是受水分胁迫程度最直观的体现，通过不同生长期花生植株的表型特征进行花生抗旱性指标的筛选和评价。
　　花生表型特性中具有交替开花类型、有二次分枝、叶色较深、荚果为茧形或龙生型、网纹较明显、种仁较小、种皮颜色为浅褐色性植株的群体抗旱性较好。王瑾等[18]研究结果表明，以此表型特征选定的亲本材料其后代材料的性状在群体中分离明显，抗旱性较好。厉光辉等[19]研究表明，干旱胁迫环境下花生植株叶片组织结构发生改变，功能叶面积及单株叶面积显著降低。张智猛等[12]研究表明，水分胁迫环境下主茎高、分枝数、根冠比值形态指数明显降低，随水分胁迫程度的加重而显著降低。张俊等[20]研究表明，水分胁迫环境下花针期和结荚期花生主茎高、侧枝长、总分枝数和结果枝数指数显著降低且降低幅度最大。顾学花等[21]研究表明，干旱胁迫下对花生植株进行施钙，在花针期和结荚期花生主茎高、主茎节数、侧枝长、总分枝数和干物质总量指数显著降低。将两者研究进行比较，同一生长期花生对干旱胁迫的形态指标表现基本一致，在花生的重要生长时期对筛选出的相关形态特征作为抗旱性鉴定评价指标，可有效提高抗旱性鉴定效率，加快抗旱育种的进程。
　　3 生理生化抗旱性指标及评价
　　近年来研究学者们对花生抗旱性有关的生理生化、生态及光合指标进行了大量的研究工作，筛选出与抗旱性相关的生理生化指标有对脯氨酸、过氧化物酶（POD）、丙二醛（MDA）、超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化酶（CAT）等[22-25]。生理生化指标不适用于大批量种质资源抗旱性鉴定与筛选，通过对苗期初步筛选鉴定出的种质资源进行相关的生理生化指标指数干预，有助于进一步掌握不同品系花生各生长期的抗旱系数的基因型表现。
　　干旱胁迫环境下，葉绿素的含量变化通过影响光合作用速率和光合产物的形成来体现植株对水分胁迫的敏感程度[26，27]。冠层温度通过叶片气孔的闭合影响作物热量平衡，是作物体内热量平衡和水汽运动的直接体现，可作为水分胁迫的生理信号[28，29]。王瑾等[18]研究表明，抗旱性好的株系其叶绿素含量也较高，叶绿素的综合评价值D和冠层温度值D均与抗旱系数呈极显著相关，可作为花生抗旱性鉴定的简易指标。生理生化抗旱性指标可以对苗期初步筛选出的抗旱性品种进行更进一步的抗旱性鉴定，抗旱育种工程中对花生抗旱性生理生化指标进行系统的筛选鉴定研究，对构建抗旱鉴定评价体系具有重要的指导意义。
　　4 产量性状抗旱性指标及评价 　　从增加产量的目的出发，实际产量是研究花生抗旱性最直接最切合生产实际的鉴定指标，各种抗旱指标选择的正确与否最终都要根据花生的产量结果做出判断[30]。杨晓康[31]、程曦[32]等研究表明，干旱胁迫通过降低花生荚果数和籽仁产量导致产量减产。顾学花等[21]研究表明，干旱胁迫通过降低花生单株数导致产量减产。通过大量相关的形态特性和生理生化特征指标进行筛选，进行花生产量和品质的评估是加速花生抗旱育种过程最为有效的方法[33]。
　　5 综合评价抗旱性指标
　　花生的抗旱性不仅与基因型、表型形状及生理生化性状有关，还与水分胁迫发生的强度、时间及持续时间等环境因素密切相关[22]。筛选出的抗旱指标、选用的评价方法和标准与作物抗旱性强弱的鉴定与评价关系密切，因此需要多个性状指标的综合评价才能更科学更全面更客观地鉴定花生品种的抗旱性[34，35]。
　　本文对不同抗旱性评价方法比较后认为，抗旱系数是敏感系数，干旱伤害系数的最典型表达形式是最为直接和直观的结果表达，可直接评判花生品种（系）的抗旱性，但在筛选抗旱资源性品种（系）体内生理生化指标对干旱胁迫的反应中存在缺陷，鉴于实际生产中生育阶段对干旱适应性反应不一致，作为花生抗旱性鉴定评价的单一指标，不能做出确切的表达和反应[36]。隶属函数法和综合D值法在抗旱性表达的过程中相关性较为密切，同时提供了一条在多指标测定基础上对材料特性进行综合评价的途径，更接近于花生抗旱性全面、系统、准确的评定，比抗旱系数更科学合理，可提高抗旱性筛选的可靠性[37，38]。严美玲等[27]研究表明，株高、单株叶面积、根冠比、比叶重、根茎叶干重及叶绿素含量可作为鉴定花生抗旱性的综合评价指标，以此鉴定出抗旱性高的品种有丰花1号、海花1号、鲁花14号等。薛慧勤等[39]结合隶属函数综合生理指标间接评价花生抗旱性，认为6种指标的加权平均值与抗旱系数呈极显著正相关，前4项指标的累积贡献率达到73.95%，可替代6种指标简化数据分析，间接对花生抗旱性进行评价和分级。李楠等[40]以此为鉴定标准筛选出抗旱指数较高的黑花生品种有黑美人、临黑3号、新乡农家黑、中花9号、太谷绿宝等。花生抗旱性的评价是一个较为复杂的问题，隶属函数分析法不是绝对的抗旱分析方法，但从理论角度看，其克服了单一性状指标评价的局限性，提高了抗旱性鉴定的准确性，有利于研究者进一步分析品种的改良方向。
　　6 讨论
　　花生作为一种耐旱作物，不同生育阶段的形态、生理指标对不同水分胁迫条件的反应存在差异，花生的抗旱性鉴定是一个综合特征[12]。通过产量及相关性状的直接和间接综合系数评价方法可为作物抗旱性鉴定提供有益参考[41]。花生受干旱胁迫影响的程度体现为品种本身特征特性、基因型与环境的相互作用、干旱发生时期及发生程度共同作用的结果。前人的研究成果，提供了宽泛的亲本材料的选择基础，对加速抗旱育种意义重大。由于试验群体的选用及地域环境的差异，花生抗旱性指标的选择还存在一定的差异，前人的研究基础有利于今后在研究方向上做出更严谨的筛选。
　　随着基因工程、分子育种等高新技术更全面地运用于农业研究领域，尤其对农作物新品种的开发起到关键、积极的作用。由此可见，花生抗旱育种具有十分广阔的研究前景，对于调整我国油料作物种植结构、缓解国内食用植物油供需及品质提升有着长远的研究意义。本文在总结出对花生抗旱性影响较大的几种评价指标的同时，更希望为将来利用基因工程改良花生抗旱品种做出指导性建议和理论支持。
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　　（责任编辑 常阳阳）
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