?梅花种质资源研究进展?

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　　摘 要：梅花种质资源是梅花育种的基础，在梅花的育种、栽培、生理、遗传等方面发挥着重要作用。通过对前人的相关研究进行分析和梳理，从梅花的品种多样性、形态与性状多样性、遗传多样性和资源开发利用多样性等方面对梅花种质资源的主要研究进展进行综述，并探讨梅花研究领域未来的发展趋势，以期为今后进一步研究和综合开发利用提供参考。
　　关键词：梅花;种质资源;多样性;综述
　　中图分类号：S685.17 文献标识码：A 文章编号：1006-060X（2020）05-0108-04
　　 Research Progress of Germplasm Resources of Prunus mume
　　 TANG Gui-mei，HUANG Guo-lin，ZENG Bin，ZHANG Li，LIU Yang，
　　LI Wei-dong，XIAO Xiao-ling
　　（Hunan Academy of Agricultural Sciences， Hunan Horticultural Research Institute， Hunan Engineering Laboratory of Characteristic Woody Flowers， Hunan Key Laboratory of Germplasm Innovation and Comprehensive Utilization of Landscape Flowers， Changsha 410125， PRC）
　　Abstract： Prunus mume germplasm resources are the material basis of Prunus mume breeding， which play an important role in breeding， cultivation， physiology and genetics. This paper reviewed the main research progress of Prunus mume germplasm resources from the aspects of variety diversity， morphological and character diversity， genetic diversity， resource development and utilization diversity， and discussed the future development trend of Prunus mume， in order to provide reference for further research and comprehensive development and utilization in the future.
　　Key words： Prunus mume; germplasm resources; diversity; summary
　　梅花（Prunus mume）是中国的十大传统名花之一，有着悠久的栽培和应用历史，且形成了独特的梅花文化。中国是梅花的自然分布中心，同时也是梅花品种国际登录权威。近年来，对梅花的研究主要集中在种质调查、观赏和抗逆性状研究、遗传育种、栽培管理、资源利用及文化分析等多个领域，并取得了丰富的成果。梅花种质资源是梅花育种的基础，在梅花的育种、栽培、生理、遗传等方面发挥着重要作用[1]。笔者主要从梅花的品种多样性、形态与性状多样性、遗传多样性和资源开发利用多样性等方面对梅花种质资源研究进展进行综述。
　　1 梅花种质资源调查、整理与保存
　　梅花原产于我国西南地区以及长江、珠江流域，以四川省、云南省、西藏自治区为中心。随着梅花抗寒品种的选育和栽培技术的提高，目前梅花广泛分布于东北、延安、内蒙古、北京、山东、河南及拉萨等地。我国对梅花的研究已有近70 a的历史，学者们对梅花资源进行了长期、系统的调查与整理工作[2]。自1943年起陈俊愉等先后调查了西至藏、滇，南至粤、琼，东起浙、沪，北抵京、津等19省（自治区、直辖市）的野生梅花资源，到2002年已基本掌握我国的野生梅种质资源，并成立了国家级梅花研究中心，建立了梅花品种资源圃[3]。陈俊愉领衔建立的北京国际梅园，是在引进、培育、收藏、保存、展示国际梅花精品的基础上建成的，为世界上第一个集中国际登录品种的梅园，是我国栽培植物品种国际登录的创举。南京农业大学从1995年开始开展梅花研究工作，先后收集了国内外150个以上性状稳定的梅花品种，选育超过40个梅花新品种，其中20个梅花新品种通过了国际品种登录。2009年南京农业大学被农业部批准建立国家果梅种质资源圃[4]。张启翔等[5]通过对我国安徽、江西、四川、云南4省野生梅花资源的调查，发现了具有重要保护价值的古梅树。李庆卫[6]调查了四川、云南、西藏、贵州等地的野生梅花资源，开展了梅花资源的区域抗寒试验，并发现了梅花新变种。
　　2 梅花种质资源多样性研究
　　2.1 梅花品种多样性
　　从20世纪50年代起，陈俊愉、张启翔等专家学者通过多次普查筛选、移植、引种梅花资源，得到“江梅”“密花江梅”“江南”“中山杏梅”“复瓣跳枝”“小宫粉”“小绿萼”“银红”和“朱砂晚照水”等抗寒品种[7]，还引入不少抗寒力强且开花品质好的品种，如“丰后”“淡丰后”“送春”“小美人梅”和“美人梅”等。陈俊愉等在武汉华中农业大学（原华中农学院）用天然授粉种子播种，分批从实生苗中选出“华农玉蝶”“华农朱砂”“华农宫粉”“华农晚粉”和“玉台照水”等优质新品种。北京植物园于1998年从日本引进39个梅花品种，通过观察、驯化，初步优选出29個梅花品种。到2008年为止，南京农业大学已经收集到130份以上梅花种质资源[8]，包括江梅型、宫粉型、玉蝶型、黄香型、绿萼型、洒金型、朱砂型、小细梅型、残雪垂枝型、双粉垂枝型、白碧垂枝型、骨红垂枝型、玉蝶龙游梅型、春后型和美人梅型共15个类型。 　　Chen 等[9]以梅为素材创建了花卉二元品种分类法和中国梅种系、类、型三级分类新体系，将323个梅花品种分为3系5类18型，其中3系分別为真梅系、杏梅系和樱李梅系，5类分别为直枝梅类、垂枝梅类、龙游梅类、樱李梅类和杏梅类[10]。2007 年，在国际园艺学会的号召下，参考《国际栽培植物命名法规》（第7版），梅品种分类改为以品种群为单位，在梅种之下将品种分为3个品种群，即：真梅品种群（True Mume Group）、杏梅品种群（Apricot Mei Group）和樱李梅品种群（Blireiana Group），品种群以下则不再分类、型等级别[11]。2012年在无锡建立的梅品种国际登录园贯彻新品种分类系统，按照上述品种群的方式来布置种植品种。国际梅品种登录中心从1998年成立至2017年间共计完成了来自11个不同申请地区的486个梅品种的登录工作[12]。
　　2.2 梅花形态与性状多样性
　　我国梅花品种极为丰富，其观赏性和适应性也各不相同，许多专家学者从梅花的形态、性状等方面进行了探讨。例如：对梅花的遗传结构进行研究，开展了梅花花器官cDNA文库的构建及其花器官发育相关MADS-box、PmAP3、PmPI、PmAG基因的克隆[13-16];王富廷[17]在梅花垂枝性状形态解剖、激素生理和基因分子水平方面开展研究，进行了垂枝梅花赤霉素GA20ox、GA3ox、GID1基因克隆与表达分析，探讨梅花垂枝性状的遗传规律;曹慧等[18]和王利平等[19]利用固相微萃取（SPME）（HS-SPME）-气相色谱质谱（GC-MS）联用技术分析梅花的香气成分，揭示了梅花香气的主体构成;金荷仙等[20]采用活体植株动态顶空套袋采集法和TCT/GC/MS（热脱附/气相色谱/质谱联用）技术分析南京梅花山真梅种系直枝梅类宫粉型梅花的香气组成，发现乙酸苯甲酯是影响梅花香气浓淡的关键化学成分，按香气浓淡可将梅分为玉蝶型、绿萼型、垂枝梅类白碧垂枝型、洒金型、宫粉型、黄香型和朱砂型。霍婷婷等[21]认为丁子香酚是梅花的特征香气成分之一，其合成底物乙酸松柏酯是经松柏醇乙酰转移酶的催化生成。胡永红等[22-23]围绕梅花抗寒品种的选育研究与推广，开展了梅花远缘杂交与抗寒育种试验，育成了“燕杏”“花蝴蝶”和“山桃白”等抗寒品种。陈瑞丹等[24]通过杏梅系与真梅系的品种间杂交获得了具梅香的抗寒梅花新品种“香瑞白”（“淡丰后”ד北京玉蝶”），并在比较亲本与子代形态异同的基础上进行了花蕾的形态描述。丘波等[25]对南亚热带梅花品种进行研究，筛选出适应华南地区环境条件的“潮塘宫粉”等花梅品种。刘德良等[26]探讨了高温季节梅花酶活性、膜热稳定性和热稳定性蛋白等耐热性生理生化指标的特点。李晓白[27]从“雪梅”中扩增得到梅花小分子热激蛋白（sHSP）基因，并对其在热胁迫条件下的功能变化进行了初步分析。吕晓倩[28]从抗热梅花的杂交育种、播种繁殖、胚培养及梅花幼苗的耐热性等方面进行了研究，为抗热梅花的育种以及打破梅花种子休眠提供了理论与技术依据。
　　2.3 梅花遗传多样性
　　为揭示梅花的分子遗传机理，北京林业大学国家花卉工程技术研究中心等单位，于2012年完成了首个梅花全基因组测序研究，构建了世界首张梅花全基因组精细图谱[29-30];2017年对梅花异时性基因进行了定位与解析;2018年完成了首个梅花全基因组重测序研究，构建了世界首张梅花全基因组变异图谱。明军等[31-33]运用AFLP标记，采用7对引物组合选择性扩增得到287个多态性条带共计6 888个条带数据，创建了梅花基因组AFLP银染反应体系，建立了162个梅花品种的175个样品指纹，并验证了梅与其部分近源种间的亲缘关系。柴玉荣等[34]利用RAPD技术，对梅花朱砂型17个品种的基因组进行PCR随机扩增，以构建指纹图用于朱砂型梅花品种间的区别和鉴定。黄翠娟[35]以梅花F1代群体为试材进行RAPD和SSR分析，构建了梅花F1作图群体与框架分子连锁图谱。Zhao 等[36]进行了基于梅花PmCBF基因的克隆及功能分析，并对梅花相关DELLA基因、CBF/DREB1同源基因、PmICE1基因、bZIP基因、PmSOC1-like基因、PmMYBs基因、WD40基因、F-box基因等进行了鉴定及表达分析[37-41]，为梅花分子标记辅助育种研究提供了重要的理论框架，也为梅花重要观赏性状基因的遗传改良提供了平台。
　　2.4 梅花资源开发利用多样性
　　2.4.1 药用价值 梅自古以来就被认为具有重要的药用价值，中医四大经典著作之一的《神农本草经》记录了梅的各个部位在医学上的功效;明代李时珍所著的《本草纲目》也对梅的药用功能进行了详细阐述。随着社会发展和科学进步，梅的药用功能得到进一步的挖掘和利用。近年来，有报道称梅和其近缘果树杏有一定的防癌功效。梅花在医药、保健等领域拥有独特的应用价值[42-45]。Kawahara 等[46]研究发现，梅花提取物中HMGB1的释放抑制剂OA可激活Nrf2的翻译，随后亚铁血红蛋白加氧酶被诱导产生，预示梅花抽提物将能治愈脓毒疾和其他致命的系统性炎症。邵静等[47]探讨了梅花对细菌和真菌的抑制作用，提出梅花中含有多种酚类化合物具有抑制癌细胞的特征，同时对梅花其他方面的药理作用进行了研究。张晓霞等[48]以梅花绿原酸、芦丁、金丝桃苷和异槲皮苷为指标性成分，对梅花药材中的成分和含量进行了测定，较全面的体现了梅花药材的内在质量品质，建立了梅花药材的高效液相色谱含量测定方法。青梅果中富含绿原酸、SOD等物质，具有天然的抗衰老、抗菌、抗癌的作用。柳建平等[49]采取不同用量的H3PO4缓冲液提取青梅果SOD粗酶，分析了不同提取方案对SOD粗酶活性的影响，得到了SOD粗酶提取的最佳条件。石嘉泽等[50]采用反相高效液相色谱法对青梅的花、枝、叶部位中3种绿原酸异构体NCA、CA及CCA进行了检測，得到了3种绿原酸异构体NCA、CA及CCA的总含量，表明青梅的花、枝、叶部位中富含天然绿原酸物质。同时，梅果具有很好的促消化作用，将梅果萃取物用于大鼠消化功能试验，结果表明梅果的乙酸乙酯提取物能提高大鼠食物利用率，有效促进大鼠胃液和胃蛋白酶的分泌。 　　2.4.2 食用价值 梅不仅具有重要的药用价值，而且其食用历史也很悠久，“青梅煮酒论英雄”和“望梅止渴”等历史故事都是以梅为重要背景。在现代，梅花、梅果常被制成保健食品供人们享用。梅花具有美容美白、疏肝解郁、理气和胃、调节神经的作用，通常用来制成梅花茶、梅花粥、梅花汤，还可做成梅花饼。Shi等[42]采用高效液相色谱法对梅花乙醇提取物的抗氧化能力及其活性成分进行分析，对分离纯化的3种绿原酸异构体含量进行测定，结果表明，酚类化合物是梅花乙醇提取物抗氧化活性的源泉，而绿原酸同分异构体是具有抗氧化活性的主要酚类化合物。梅果具有抗肿瘤、抗过敏、抗疲劳等功效，可加工成风味独特的食品，如各种乌梅干、梅汁、梅醋、梅酱、梅酒等。褚孟嫄[51]认为目前中国果梅产业加工发展较落后，要依靠科技发展，进行果梅加工产品创新，突出果梅产品的保健作用，促进果梅制品的多样化，以提高果梅产业在国际市场的竞争力。刘玉霞等[52]采用高效液相色谱-质谱联用技术从外观和食用品质方面对8个梅花果实的品种性状、抑菌和抗氧化活性进行了评价和相关性分析，结果表明：梅花果实的抑菌和抗氧化活性与总酚和总黄酮含量具有相关关系，从而筛选出品质优良的梅果作为天然抗氧化剂或功能性食品进行开发利用。
　　2.4.3 园林造景 梅花园林造景在我国已超过2 000 a的历史，西汉《西京杂记》就曾记载“朱梅”和“胭脂梅”种植于上林苑。我国南京的梅花山、无锡的梅园、上海淀山湖梅园等都是以梅花为主景植物的专类植物园。在梅花文化研究方面，古今许多诗词大家、知名学者都对梅花情有独钟，王安石、张谓、柳宗元、陆游、辛弃疾、吴冠中、关山月等从诗、画艺术方面对梅花外观和品性进行了咏赞，学者赵昶灵、李木子、姜光斗、张孝岳、张晰等从梅花的色、香、姿、韵诸方面进行了探讨，梅花作为中国十大名花之一，其自然美、社会美和艺术美早已深入人心，梅花文化对园林造景产生了深远的影响。林雁[53]、薛芸等[54]探讨了梅花的观赏及文化特性，研究了梅园设计及梅花与植物、水体、山石、建筑的配置方法，认为现代园林应充分借鉴古典园林梅花造景的艺术手法，将其巧妙运用在庭院布局、空间塑造、建筑环境等处理上，形成令人赏心悦目的园林图画。
　　3 展 望
　　我国是梅花的自然分布中心，不同地域、不同气温条件对梅花育种及栽培的要求也不尽相同。在北方地区，梅花的主要培育方向是增强梅花的抗寒适应能力，使梅花品种能露地安全越冬;而在南方地区，梅花的培育目标主要是选育盆景矮化品种、花果兼用品种及耐热性品种。今后梅花的育种方向应向花色、花香和树姿方面发展，即培育出花色鲜艳、花香浓郁的优良品种和曲枝梅花品种，从整体上丰富梅花品种资源;同时还要选育早花和晚花品种，以延长梅花的观赏期。近年来，对梅花分子方面的研究越来越多，基因的提取、不同引物的获取、DNA指纹图谱构建与遗传多样性分析等技术已在梅花研究领域得到广泛应用，以后梅花微观方面的研究将会占据越来越大的比例。同时，加强梅花基地建设与产业应用融合，对梅花药用、食用及其他功能进行进一步的综合开发利用，也是梅花未来研究的一个重要方向。
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　　（责任编辑：肖光辉）
　　收稿日期：2020-02-24
　　基金项目：长沙市科技计划项目（kq1801030）;湖南省农业科学院科技创新项目（2019SG02-2）;湖南省重点研发计划（2018NK2050、2018NK2051、2018NK2055）;国家重点研究计划（2019YFD1100400）
　　作者简介：唐桂梅（1979—），女，湖南桃江县人，高级工程师，主要从事观赏园艺、休闲农业与乡村旅游规划研究。
　　通信作者：李卫东
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