哀牢髭蟾生境选择研究
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摘要：通过野外生境调查和实验室人工饲养相结合，对哀牢髭蟾（Leptobrachium ailaonicum）的生境选择进行了探究，并应用主成分分析法对其偏好的生境因子进行了综合评价。结果表明，哀牢髭蟾通常分布于地势平坦、地表枯枝落叶较多、地表相对湿度80%～92%、地表温度17～21 ℃、水温14～19 ℃、水体pH 6.1～7.0、水质较佳、远离大型水体（水库、河流、湖泊等）及居民点的小型水体（水沟、池塘、水坑）和（或）植被高度大于100 cm、盖度60%～80%的灌丛中。哀牢髭蟾偏好生境的变量主成分分析结果表明，植被特征（植被类型、高度及盖度）、空气（地表湿度及温度）、水体特征（深度、温度、流速、pH、离大型水体距离）、干扰强度（土地利用类型、离最近道路的距离、离最近农田的距离）、地形特征（地表基质类型、地形、坡向、坡位）是影响哀牢髭蟾生境选择的主要因素，综合体现了哀牢髭蟾对温度、湿度、食物及安全性的需求。
关键词：哀牢髭蟾（Leptobrachium ailaonicum）;生境选择;主成分分析
中图分类号：Q959.5+3 文献标识码：A
文章编号：0439-8114（2019）09-0086-04
DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2019.09.019 开放科学（资源服务）标识码（OSID）：
Abstract： The habitat selection of Leptobrachium ailaonicum was investigated by field survey and indoor culture， and comprehensive evaluation was carried out by principal component analysis. The results showed that， generally， Leptobrachium ailaonicum inhabited in flat terrain， more ground cover， ground relative air humidity of 80% to 92%， ground temperature of 17 ℃ to 21 ℃， water temperature of 14 ℃ to 19 ℃， water pH of 6.1 to 7.0， higher water quality， small-scale water area（including gutterway， pond， puddle） where are far away from large-scale water area（including reservoir， river， lake） and residential area， or in bush which vegetation height is higher than 100 cm and coverage of 60% to 80%. The principal component analysis showed that vegetation characteristics （vegetation type， height and coverage）， air（ground temperature and relative air humidity）， water feature（water depth， temperature， flow rate， pH and distance from the nearest large-scale water area）， disturbance intensity（land-use type， distance from the nearest road and cropland）， topographic features（matrix type of ground， terrain， slop aspect and location） were the most important in determining the habitat selection of the Leptobrachium ailaonicum. Which reflected the needs of temperature， humidity， food and shelter of Leptobrachium ailaonicum.
Key words： Leptobrachium ailaonicum; habitat selection; principal component analysis
生境（Habitat）又稱栖息地，指生物个体、种群或群落能在其中完成生命活动所需的空间，每种生物都有其生长发育最适宜的环境，因此都有其特定的生境[1]。生境选择即动物对具备某些生态特征的生境斑块的偏好选择，是动物对异质环境适应的方式之一，具有时空制约性[2]。因此，深入探究特定动物的生境选择有助于生境管理及其特定动物的保护[3-5]。
哀牢髭蟾（Vibrissaphora ailaonica）为云南省哀牢山特有物种，属两栖纲无尾目角蟾科髭蟾属，是云南省一种重要的珍稀濒危保护动物，也是中国重要的稀有蛙类资源之一，并于2000年8月1日被国家林业局收录入《国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物名录》（简称三有名录），因此其具有重要的研究意义[6，7]。
目前，有学者已对四川峨眉髭蟾[8-10]、贵州雷山髭蟾[11-15]的早期胚胎发育、身体形态、分类及多样性、生活习性、地理分布等进行了部分报道。前人对哀牢髭蟾外部形态结构、生活习性、潜在地理分布也进行了少量研究[16-18]，但有关哀牢髭蟾的生境特征及其生境选择机制目前还不清楚。因此，本研究通过对其野外生境调查与实验室人工养殖探究相结合，并应用主成分分析法对其生境因子进行综合评价，以期为哀牢髭蟾的研究及保护提供指导和借鉴。 1 材料与方法
1.1 研究区域概况
哀牢山纵贯云南省中部，呈西北至东南走向，延绵500余千米，属云岭山脉向南分支余脉，年平均降雨量1 931 mm，年平均气温12 ℃，从河谷至山顶海拔落差高达2 000 m以上，其气候、土壤理化性质、植被及动物分布具有明显的梯度分布特点，生物多样性极其丰富[19]。
1.2 实验室饲养
为了验证野外调查的结果，将野外采集到的哀牢髭蟾活体（体长60～75 cm）分别于实验室人工气候箱内进行养殖，设置光周期（光12 h/暗12 h），设4个模拟条件：①气温15 ℃，相对空气湿度40%、50%、60%、70%、80%、90%，观察哀牢髭蟾在不同空气湿度下的活动状况。②相对空气湿度80%，气温从10 ℃逐渐上升到30 ℃，观察哀牢髭蟾的活动状况。③气温15 ℃、相对空气湿度80%，培养池中间用不透光的黑色档板隔开，板面靠池底一侧打孔连接培养池两侧，其大小可让哀牢髭蟾自由通过，板两侧一侧有光照，一侧无光，观察哀牢髭蟾的活动状况。④气温15 ℃、相对空气湿度80%，培养池中间用不透光的黑色档板隔开，板面靠池底一侧打孔连接培养池两侧，其大小可让哀牢髭蟾自由通过，板两侧一侧为裸露板结的土壤，上方无植被覆盖;一侧为人工添加落叶层，土质疏松的土壤，上方以植被覆盖遮阳，观察哀牢髭蟾的活动状况。
1.3 野外调查方法
野外调查时间为2015年4月至2018年9月，分别于每年4月、6月及8月根据文献记录，并结合两栖类生境选择的偏好性特点，于哀牢山自然保护区内、外茶马古道沿线的山涧溪流周边分别设置8条及7条样线，每条样线长100 m、宽2 m，海拔60～2 300 m，根据哀牢髭蟾夜伏昼出的习性，将每次调查时间设置为20：00～24：00，采用样线法和偶遇目视法进行调查，并记录样方内各种相关生境因子及GPS坐标信息，以发现哀牢髭蟾地点为中心，设置1 m宽样方并测量记录。此外，用围栏陷阱与人工覆盖物法辅助观测并记录。
1.4 生境因子的确定
本研究参考戴建洪等[20]的方法，共测定和记录20类生境因子，分别为：
1）地形。样方所在地地形起伏情况，分为陡峭、平缓。
2）坡位。样方所处地坡位，分为山顶或坡上部（坡上位）、山腰或坡中部（坡中位）、山谷或坡下部（坡下位）。
3）坡度。样方所在地坡度大小，分为坡度<15°、15°～30°、30°～45°、>45°。
4）坡向。即样方所在地的位置朝向，分为阴坡（N 67.5° W～N 22.5° E）、阳坡（S22.5° W～S 67.5° E）、半阴半阳坡（N 22.5° E～S 67.5° E和S 22.5° W～N 67.5° W）。
5）土地利用类型。样方所在地土地利用情况，分为旱地、水田、池塘和季节性水坑、排水沟和溪流。
6）地表基质类型。样方所在地的地表基质分类，分为淤泥和细沙、碎石、石块、枯草落叶。
7）地表温度。实测值，用便携式温湿度计测定样方所在地的地表温度，分为地表温度<20 ℃、20～30 ℃、>30 ℃。
8）地表湿度。实测值，测定样方所在地的地表湿度，分为地表湿度<40%、40%～70%、>70%。
9）植被类型。估测值，根据样方内的植被特征进行描述，分为草丛、灌草丛、灌丛、农作物（如水稻、莲藕、茭白等）。
10）植被高度。实测值，用卷尺测量样方内植被的地上高度，随机选取4株不同的植物进行测量并取其平均值，分为植被高度<10 cm、10～40 cm、40～70 cm、70～100 cm、>100 cm。
11）植被盖度。估测值，调查样方内植被的覆盖程度，分为植被盖度<20%、20%～40%、40%～60%、60%～80%、>80%。
12）離大型水体的距离。估测值，样方中心到大型水体（水库、河流、湖泊等）岸边的垂直距离，分为 3个等级，分别为距离<500 m、500～1 000 m、>1 000 m。
13）离小型水体的距离。估测值，样方中心到小型水体（水沟、池塘、水坑等）岸边的垂直距离，分为距离<50 m、50～100 m、>100 m。
14）水体流速。估测值，根据水面漂浮物移动的相对距离测定与样方中心最近的水体的流速，分为 3个等级，分为水体流速<0.05 m/s、0.05～0.10 m/s、>0.10 m/s。
15）水体深度。实测值，距离样方中心最近水体深度，用钢尺随机测量4次取平均值，分为水体深度<5 cm、5～10 cm、10～15 cm。
16）水体温度。实测值，用便携式防水型温度计测定离样方中心最近水体的温度，分为水体温度 <20 ℃、20～30 ℃、>30 ℃。
17）水体 pH。实测值，用便携式 pH 仪（意大利哈纳公司生产，型号HI98127）测定离样方中心最近水体的酸碱度，分为pH<5.5、5.5～8.5、>8.5。
18）离最近道路的距离。估测值，样方中心到最近道路的垂直距离，分为距离<50 m、50～100 m、100 m。
19）离最近农田的距离。估测值，样方中心到最近农田的垂直距离，分为距离<5 m、5～10 m、>10 m。
20）离最近居民点的距离。估测值，样方中心到最近居民点的垂直距离，分为距离<100 m、100～200 m、>200 m。
1.5 数据处理
所有数据利用Excel 2013和SPSS 22.0软件包进行处理和分析，应用主成分分析法对生境因子进行综合评价。 2 结果与分析
2.1 哀牢髭蟾的生境特征
野外调查发现，哀牢山自然保护区内的水塘镇、小河桥、茶马古道3个地区中，水塘镇未发现哀牢髭蟾种群，该地优势种为泽陆蛙（Fejervarya multistriata），而茶马古道、小河桥的哀牢髭蟾种群数量较多，共发现哀牢髭蟾成体42只。同时，研究结果表明，哀牢髭蟾种群主要分布在坡度30°～45°的坡中位（山腰）和坡下位（谷底）有水的溪流、排水沟或废弃池塘附近，且阴坡的种群数量多于阳坡、地表基质以枯枝落叶为主、地表相对湿度80%～92%、地表温度17～21 ℃、水体温度14～19 ℃、水体pH 6.1～7.0、水体流速大于0.1 m/s、植被（灌木和草丛）高度大于100 cm、盖度60%～80%、离大型水体较远（大于500 m）、离小型水体较近（小于50 m）、距离最近道路小于50 m、距离最近居民点大于200 m的地方。
2.2 影响哀牢髭蟾生境选择的主要因子
主成分分析结果显示，前5个主成分的特征值大于1，累计贡献率达90.75%，表明前5个主成分已包含了所有生境因子90.75%的信息，可以较全面地反映哀牢髭蟾生境因子的基本情况。同时，以绝对值0.7作为显著性指标，若因子载荷系数的绝对值大于0.7， 即可认为该因子是影响哀牢髭蟾生境选择的主要因子[21]。由表1可知，第1主成分的贡献率为54.047%，载荷系数达到显著性要求的因子有植被高度（0.982）、植被盖度（0.913）、离最近农田的距离（0.981）、土地利用类型（0.951）、地表湿度（0.946）、水体温度（-0.934）、水体pH（0.910）、地表基质类型（0.910）、地表温度（-0.899）、水体深度（0.851）、水体流速（0.841）、离大型水体的距离（-0.760）;第2主成分的贡献率为15.159%，载荷系数达到显著性要求的因子有植被类型（-0.815）及地形（-0.725）;第3主成分的贡献率为9.042%，载荷系数达到显著性要求的因子有坡位（-0.725）;第4主成分的贡献率为6.647%，载荷系数达到显著性要求的因子有坡向（0.743）;第5主成分贡献率为5.857%，载荷系数达到显著性要求的因子有离最近道路的距离（0.803）。由此可知，影响哀牢髭蟾生境选择的主要因子为植被高度、植被盖度、离最近农田的距离、土地利用类型、地表湿度、水体温度、水体pH、地表基质类型、地表温度、水体深度、水体流速、离大型水体的距离、植被类型、地形、坡位、坡向、离最近道路的距离17个因子。
3 讨论
3.1 哀牢髭蟾的生境选择特征
动物对具备某些生态特征的生境斑块的偏好选择是其对异质环境适应的方式之一，具有时空制约性[2]。虽然同为两栖类动物，但哀牢髭蟾通常在冬季和春季繁殖，同时蝌蚪成活率低，易被天敌捕食，蝌蚪需3年才能长成幼蟾，其在非繁殖季节则为陆栖生活，因此其生长发育及地理分布均极大地受到各类环境因子的影响和限制[22]。
本研究结果显示，哀牢髭蟾栖息生境地形较平缓，坡度较小;地表基质为枯枝落叶，湿度较大;离水体的距离较近，栖息水域深度较浅、水质较好、稍微偏酸性，水温及气温较低，表明哀牢髭蟾对生存环境有较高的要求。同时，研究还发现哀牢髭蟾栖息地植被类型主要为灌丛，地表枯枝落叶较厚，且哀牢髭蟾的成体体色与地表枯枝落叶颜色相近，成为很好的保护色，有利于其有效地掩藏躲避天敌和捕食。此外，此次野外调查的结果显示，哀牢髭蟾更喜欢栖息于阴坡，这可能是因为阴坡相对阳坡来说受太阳直射的时间较短，水分蒸发相对缓慢，更有利于其生存[6]。
3.2 哀牢髭蟾的生境选择机制
影响动物生境选择的因素是复杂的，包括动物身体生理结构及特性、食物丰富度、隐蔽条件等[1]。因两栖动物为变温动物，其种群分布在很大程度上受环境温度（气温、水温）和水域條件（水温、水深、水质等）的制约[1，13]。野外调查也显示，哀牢髭蟾对环境湿度和温度都有较高的要求，所以其必然会选择水热组合条件较好的地区作为其栖息地。实验室人工气候箱内模拟试验也发现，气温15 ℃时，70%～95%的相对空气湿度下，哀牢髭蟾较为活跃，活动频繁;同时，相对湿度80%，气温从10 ℃逐渐上升到30 ℃的过程中，当气温上升至25 ℃及以上时，哀牢髭蟾活跃度和捕食欲望均降低。此外，模拟试验还发现哀牢髭蟾更喜欢于光线较暗的一侧活动，且更喜欢在土质疏松、有落叶层和上方有植被遮阳的培养池一侧活动。以上模拟试验结果与野外调查中所观察到的哀牢髭蟾喜欢气温15 ℃左右，相对空气湿度较高（70%～95%），有植被覆盖、有落叶层、土壤疏松的生境的调查结果基本相符;这样的环境条件有利哀牢髭蟾生长发育、躲避天敌和更好的适应环境。
3.3 哀牢髭蟾的野生种群保护建议
研究结果表明，生境选择对哀牢髭蟾生长发育及种群地理分布均有较显著的影响。哀牢髭蟾是云南省重要的保护动物，也是中国重要的稀缺蛙类资源之一，因此需要重点加以关注及保护。具体措施：①开展专项调查。在哀牢山自然保护区内不同地点开展哀牢髭蟾生长发育、种群分布、种群结构及变化调查，掌握哀牢髭蟾资源分布状况。②结合哀牢山当地环境（土壤、水文、植被、人为干扰因素等状况）及近年来该区域气候变化数据（光照、降雨、温度、湿度等），长期监测特定地点哀牢髭蟾的种群大小及结构的动态变化，为以后的研究做出合理的预测和参考。③加强哀牢山保护区哀牢髭蟾分布地周边群众的宣传工作，提高保护哀牢髭蟾的意识，减少对自然环境的破坏，为哀牢髭蟾的繁衍创造更好的环境，以更有效地保护哀牢髭蟾这一宝贵的物种及资源。
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收稿日期：2019-03-12
基金项目：玉溪师范学院大学生创新创业训练计划项目（201711390001）
作者简介：杨云丽（1997-），女，云南晋宁人，在读本科生，研究方向为生物科学，（电话）18313833341（电子信箱）2015203008@yxnu.net; 通信作者，李红梅（1973-），女，教授，硕士，主要从事动物学方面的研究，（电子信箱）Hongmeili05@yxnu.net。
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