大百合属植物引种栽培及繁殖技术研究进展

来源:用户上传      作者:

　　摘要    大百合属植物是一类很有开发利用价值的资源植物，包括大百合、荞麦叶大百合、日本大百合以及颇有争议的变种云南大百合。本文就大百合属植物的引种栽培、种子休眠、种子萌发、分球繁殖及组织培养等方面进行了系统综述，旨在为研究者提供完整的信息参考。此外，对大百合属植物引种栽培和种苗繁殖领域的重要问题进行了讨论，并提出了今后的研究方向。
　　关键词    大百合属;植物引种;有性繁殖;组织培养;种子休眠
　　中图分类号    S682.2        文献标识码    A
　　文章编号   1007-5739（2019）14-0068-03                                                                                     開放科学（资源服务）标识码（OSID）
　　Abstract    The genus of Cardiocrinum consists of three species and one variety，i.e.，C. giganteum，C. cathayanum，C. cordatum and C. giganteum var. yunnanensis which is still controversial.These species are valuable resources with great value for exploitation and utilization.In the present review，we focused on studies on their introduction，cultivation，seed dormancy，germination，bulb propagation and tissue culture，so as to provide full scientific information for researchers.In addition，we accordingly discussed some important problems occurring in the field of introduction and propagation of Cardiocrinum，and put forward a few study directions worth exploring in the future.
　　Key words    Cardiocrinum;plant introduction;sexual reproduction;tissue culture;seed dormancy
　　大百合属（Cardiocrinum（Endl.） Lindl.）隶属百合科（Lili-aceae），其组成物种都是很有开发利用价值的资源植物，雅称“百合王子”。1824年，Dr. Walich在尼泊尔谢奥博伦（Sheopore）首先发现了大百合，并定名为Lilium giganteum;Hooke在1852年对该种做了详细的植物学性状描述[1]。《在中国植物志·第十四卷》中记载了2个种：大百合（C. giganteum（Wall.）Makino）和荞麦叶大百合（C. cathayanum（Wils.）Stearn）[2]。另外，日本大百合（C. cordatum（Thunb.）Makino）是日本特有种，分布于日本萨哈林岛和千岛群岛等地（https：//en.wikipedia.org/wiki/Cardiocrinum）。值得指出的是，Steam于1948年发表了变种云南大百合（C. giganteum var. yunnanensis）[3];然而，《中国植物志·第十四卷》未提及该变种，这可能与学者们对云南大百合这一变种的合理性存在争议有关——依据茎杆颜色来鉴别种及变种是备受质疑的。在野外，即使在同一个大百合种（居）群中，茎杆也有暗紫红色和绿色2种类型（笔者未发表的数据）。综上可知，实际上大百合属只有3个种，即大百合、荞麦叶大百合（又称荞麦叶贝母）和日本大百合。但是，本文依然保留变种云南大百合，目的是便于归纳整理其相关研究资料。
　　大百合属及其种的形态学特征已有较多描述[2-5]。从文献描述和野外观察可知，大百合是一种多年生草本植物，具鳞茎，叶有基生叶和茎生叶之分，通常为卵状心形，叶脉网状，具叶柄;花序总状，有花3～16朵，狭喇叭形，大多为白色，具紫色条纹，芳香;蒴果，种子多数，扁平，红棕色，周围有窄翅。除了有性繁殖外，3种大百合都可以通过鳞茎进行无性繁殖。花期5—7月，果期9—10月。其中，生长于喜马拉雅地区库茂翁省（印度）的大百合（C. giganteum），因冬季被雪覆盖，其蒴果成熟期延迟至11—12月[1]。
　　大百合（C. giganteum）分布甚广，主要分布于喜马拉雅山东部和我国西南地区[2-3]。中国植物志英文版记载广东也有大百合分布，但是据华南植物园分类学家了解，该地区实际上没有该植物。日本大百合仅分布于日本（https：//en.wikipedia.org/wiki/Cardiocrinum）;荞麦叶大百合（C. cathayanum）主要分布于江苏、浙江、安徽、江西、湖南、湖北等地[6]。在不同地区，人们依据其生长习性或产地，称之为喜马拉雅百合、水百合或姥百合。大百合具有很好的观赏价值，可用于庭院绿化与观赏，而且其鳞茎和嫩叶可食用，果可入药。因此，植物学家和园艺学家对其备感兴趣，并进行了一些研究。不过，大百合属植物仍隐于深山，尚需更广泛地被大众所熟知。为了促进大百合属植物的引种驯化和开发利用，本文拟聚焦其引种栽培和种苗繁殖等方面的研究加以综合评述。 　　1    大百合的引种栽培
　　植物引种驯化深刻改变了世界农业生产的格局。野生花卉资源的引种是对现有花卉资源的选择利用，是增加某一地区或国家的植物资源的重要途径，具有简单易行、迅速高效的特点。植物的引种驯化可以分为引种和驯化2个阶段，其中引种是植物物种驯化的前提和基础，驯化是引种的目的和结果，二者相继关联[7]。
　　迄今为止，人们对大百合进行了较多的引种实践。1987年，昆明植物园从高黎贡山引种了大百合。由于生境的改变，栽培条件下的大百合花朵数逐渐减少，植株高度也从3 m降低至约70 cm[4]。2001年，孙国峰等[8]对大百合进行了北京露地引种栽培试验，林下栽植选择在稀疏的落叶阔叶林下，以便耐寒的大百合获得良好的生长发育环境。2002年，张金政等将产于山西中条山、四川灌县和云南石屏的野生大百合引种至北京香山脚下，第2年观察发现其开花数、花部特征和果实成熟期等都已发生了变化：①鳞茎大小是决定单株花朵数目及开花率的关键因素;②花部特征出现了变化，主要是外花被片上的颜色有了不同的表现，且花朵内中下部色斑难以区分为紫色或紫红色;而且引自四川灌縣的大百合，95%以上的植株茎杆呈绿色且略带紫晕，同时有个别植株茎杆为绿色;③蒴果延迟至12月下旬才成熟[3]。基于上述引种结果，张金政等认为，以茎杆色泽深浅作为变种的划分依据不妥。
　　不仅如此，关文灵等[9]2003年报道了其引种大百合的结果：从云南哀牢山引种的大百合在云南农业大学花圃实验地能较好地生长发育，5—6月为其花期，6月下旬至12月上旬为果实发育期和枯黄期;12月中旬至翌年2月为种球越冬期。据此，关文灵等[9]认为，种植大百合比较容易，该种耐粗放管理，但宜在湿润肥沃的腐殖质土壤上生长。2005年，刘刚[10]在天水市甘肃林业职业技术学院引种栽培了云南大百合，经过简单且常规的栽培管理也获得了成功。2007年，袁  媛等[11]在四川农业大学植物园对产于雅安天全县小河乡的野生大百合进行了引种栽培，发现在成花过程中遮荫程度越高，则IAA含量越高、ABA含量越低，其开花率相应提高，且花期更长。2009年，陈立人等[12]从中国科学院华西亚高山植物园将大百合引种至苏州农业职业技术学院相城基地，也获得了成功。类似地，刘  筱等[13]在2011年于四川农业大学（温江校区）风景园林学院实验基地对产自雅安天全县小河乡的野生大百合进行了引种栽培，发现在70%遮荫处理下大百合光合速率及气孔导度等生理特性优于全光照处理，但过度遮荫会使光合速率降低而不利于其生长;同时，种球周径越大的植株生长发育更优。
　　此外，课题组对大百合进行了引种栽培试验。2016年，从江津四面山（海拔约1 200 m）和大巴山黄安坝（海拔约1 700 m）分别采挖了100余个大百合鳞茎（平均周径为22.7 cm），栽种于重庆师范大学大学城校区的实验基地。2018年6月统计发现，其存活率高达90%，并且部分较大的球茎已分生出3～5个小鳞茎，蒴果发育正常，但这些植株明显变矮（平均高度约1.3 m），开花植株的花数平均为9朵;7—8月，少数叶片变黄，甚至干枯，这可能与高温、干旱等因素有关。
　　综上可知，大百合的适应性较强，可以被成功引种至我国的不同地区。但是在实践中，应基于大百合种源地的气候与生境特点，在引种地人工创设合适的环境或进行仿生态种植，可望能在更多地区引种成功。
　　2    有性繁殖
　　繁殖是物种进化的基础，也是物种生生不息的源泉。解决种子繁育实生苗的问题，是开发利用大百合的必要基础。
　　1986年，方  坚等分析了温度和赤霉素对荞麦叶贝母（C. cathayanum）（荞麦叶大百合）种子萌发的影响，发现种子经过高温（15 ℃）处理6个月后再用低温（5 ℃）处理6个月可获得74%的萌发率;而经过15～30 ℃的变温处理12个月，再使其经受5 ℃作用4个月，只能获得56%的萌发率;其他几个温度处理均未能使种子萌发。此外，方  坚等[14]用浓度为100～500 μg/L的赤霉素溶液浸种24 h，其最高萌发率为100 μg/L下的39%。据此，方  坚等认为，荞麦叶大百合种子有较深的休眠特性，其原因可能与种胚未分化完全有关;赤霉素处理对解除种子休眠无明显促进作用。之后，关文灵等的研究结果证明方  坚等人关于“大百合种子的胚在种子收获后还处于未分化完全阶段，必须经过从高温到低温的处理，种胚才能分化完全，种子休眠得以解除”的观点是完全正确的。种子成熟后，大百合种子的胚位于种孔端，呈细棒状，长约1.06 μm，宽约0.4 μm;种子经过从高温到低温（25 ℃/15 ℃，60 d→15 ℃/5 ℃，60 d→4 ℃，50 d）变温处理后，种子可完成后熟而萌发（萌发温度为25 ℃），且所需时间约170 d;0.1～1.0 mmol/L赤霉素溶液对其种子休眠解除没有作用[15]。显然，这些研究为人们用种子繁育大百合种苗提供了参考信息。
　　此外，研究表明，日本大百合（C. cordatum）种子具有简单形态生理休眠，在自然条件下于第2年3—4月出苗;在试验中依次通过变温（25 ℃/15 ℃，120 d→15 ℃/5 ℃，30 d→0 ℃，120 d→15 ℃/5 ℃，60 d）处理9个月后，种子可以较好地在周期性光照（12 h/d）下萌发;GA3处理可以一定程度上替代种子对高温层积的需求[16];光照对非休眠种子的萌发无显著影响;种子适宜于低温干藏（5 ℃干藏）[17]。伍  丹等[18]对采自都江堰虹口乡的大百合种子进行了萌发试验，其中发现光照对大百合种子的萌发有明显的促进作用，24 h/d光照比12 h/d更有利于种子萌发;20 ℃为最适萌发温度;同时也发现室外自然变温处理对大百合种子萌发不利。至于光照对日本大百合种子萌发没有明显影响，而对大百合种子萌发有显著影响的原因，以及关文灵等发现形态生理休眠的大百合种子需要不同变温的层积处理170 d才能打破，而伍  丹等仅用室外避光自然变温处理60 d就能获得54%的萌发率的原因急需在相同的试验处理中予以比较研究与判定。 　　纵观已有的研究可知，大百合属的植物种子具有形态生理休眠现象，需要经过适当的变温处理才能有效打破其休眠，光照对非休眠种子的萌发无明显影响。
　　3    无性繁殖
　　3.1    分球繁殖
　　分球繁殖是无性繁殖（营养繁殖）中的分生繁殖类型之一，是指利用具有贮藏作用的地下变态器官（或特化器官）进行繁殖的方法[19]。就大百合属植物而言，其鳞茎的顶芽抽生真叶和花序，腋芽则自然形成许多子鳞茎。自然分球繁殖时，将子鳞茎从母球上掰下即可。采收的子鳞茎经过休眠后可春植或秋植。
　　2001年，刘刚[10]在引种大百合时进行了鳞茎的分球繁殖，次年3月中旬出苗，并于后期开花。2003年，关文灵等对大百合的分球繁殖和扦插繁殖（鳞片扦插）进行了初步研究：在秋季进行分球繁殖，小鳞茎剥离时带根系效果更好，且鳞茎宜浅播，1/3入土即可;鳞片扦插时，用0.3%高锰酸钾溶液浸泡磷片1 ～2 h，然后将鳞片基部向下插于消毒过的珍珠岩中，深度为鳞片的2/3，然后覆膜保湿保温，20 d后可见鳞片基部已长出小芽和肉质根[9]。
　　就大百合属植物而言，利用鳞茎进行分生繁殖，尽管繁殖效果较好，但繁殖率低，不能满足规模化生产的需要。因此，很有必要对其进行组培快繁技术的研究。
　　3.2    组织培养
　　虞  泓等[20]首先对大百合（C. giganteum）进行了离体快繁与鳞茎诱导的研究，分别以鳞片、试管苗的叶片、茎及根切断作为外植体，发现鳞片在芽诱导培养基MS+6-BA 4 mg/L+NAA 0.1 mg/L+3%蔗糖上经过94 d分化出不定芽，分化率约50%;接种的根在培养基MS+KT 10 mg/L+IAA 10 mg/L+3%蔗糖上经过19 d后产生愈伤组织（诱导率为81%），经过76 d后分化出丛芽;叶柄切段在MS+6-BA 4 mg/L+NAA 0.1 mg/L+3% 蔗糖上的分化率为33%。此外，在生根培养基MS+6-BA 2 mg/L+NAA 0.5 mg/L+3%蔗糖上经过30 d，接种的5 cm芽条生根率在95%以上;在鳞茎诱导培养基（MS+NAA 0.03 mg/L+TA 0.2 mg/L+9%蔗糖）上，接种直径为0.4 cm的试管苗经过49 d后，鳞茎直径可达1.6 cm，已能直接移栽。
　　之后，在以组织培养繁育大百合（C. giganteum）试管苗方面有了较大的发展。例如，路艳[21]以大百合的鳞片作为外植体材料，发现鳞茎中层下部鳞片的分化能力较强，是比较理想的外植体材料，其中在MS+ 2 mg/L 6-BA+1 mg/L KT+0.1 mg/L NAA+0.3 mg/L IBA上的诱导率为85.96%，在1/2 MS+2 mg/L IBA+0.1%活性炭上有较好的生根率（96.78%），其平均根数7.2条，平均根长5.8 cm，且植株生长良好。李守丽等[22]以大百合的子房为外植体，研究了小鳞茎诱导及植株再生的方法，结果表明，6-BA和KT是影响大百合子房分化途径的关键因素，其中愈伤组织诱导小鳞茎的最佳培养基为MS+0.1～0.5 mg/L NAA+2.5 mg/L KT+10%蔗糖+0.7%琼脂，而在1/2 MS+3%蔗糖+0.7%瓊脂+1%活性炭的生根培养基上可达100%的生根率。丰先红[23]研究了激素种类对大百合愈伤组织的诱导、分化等过程中组织形态的变化，发现不同种类、不同浓度的激素组合对大百合愈伤组织生长效应、器官发生等方面均有不同影响，其中，以培养基MS+0.1 mg/L NAA+0.2～1.0 mg/L KT对植株再生的作用最好;同时，影响根分化的是IAA和iPAs（细胞分裂素之一），不定根的形成需要低水平的IAA和CTK。
　　类似地，周艳萍等[24]以大百合（C. giganteum）鳞茎内层鳞片及包裹的心叶叶柄为外植体，以MS为基本培养基，配合较高浓度（1～3 mg/L）6-BA及较低浓度（0.1～1.0 mg/L）NAA，成功诱导出芽并使其增殖;在MS+0.5 mg/L NAA培养基上诱导出根，其生根率为90%。安利民等[25]用大百合鳞茎内部的鳞片为外植体，发现在10余天后培养基MS+0.5 mg/L NAA能诱导出45个小鳞茎;在培养基MS+0.5 mg/L NAA+0.1 mg/L 6-BA上继代培养20多次后，小鳞茎仍能保持较强的活力和稳定的遗传特性;试管苗长至4～5 cm时可移栽，且成活率为90%。
　　以上研究数据不仅有助于大百合属植物的种苗规模化生产，也为建立大百合属种质基因库奠定了较好的基础。
　　4    研究展望
　　我国大百合属植物分布范围甚广，资源丰富，是一类值得研究和发掘利用的资源植物，因为它们不仅是颇具观赏性的野生花卉，而且能入药、食用以及作为杂交育种的材料。迄今为止，虽然在大百合属植物的引种栽培和种苗繁殖等方面取得了较大的研究进展，但是尚存在诸多亟待解决的问题，甚至还有很多值得未来大力发展和探索的空白区域。
　　（1）在研究中，须规范化地客观描述种源特性、研究时间、试验条件和技术方法，为大众提供准确的基础信息，以便他人能够重复。可是，一些研究者在其文章中没有规范准确地介绍采种地、采种时间和试验起始时间，也没有充分说明试验条件和试验方法等内容，导致无法准确地判断一些研究结果之间的矛盾或者不一致的原因。
　　（2）引种栽培后的种球复壮。由于环境条件的改变，在引种地栽植的大百合种球（鳞茎）随着无性繁殖时间的延长，会出现种球衰退的问题。遗憾的是，尚未见到有关研究大百合属植物种球复壮的研究报道。因此，在引种驯化的过程中，很有必要开展大百合种球复壮技术的研究，以确保其能商业化应用。
　　（3）系统研究大百合的生态适应性及抗逆性。在引种驯化过程中，需要基于种源地和引种地的环境条件对大百合进行生态适应性及抗逆性的比较研究，这也是培育和评价新品种的重要基础。 　　（4）大百合属植物的分类鉴定、系统演化、传粉生物学、种子休眠/萌发的生理机制及其生态调控机制、染色体多样性及其发生原因、多倍体育种、基因工程育种及栽培技术的集成等方面也亟待深入研究。特别地，在全球气候变暖的背景下，大百合属植物居群间的功能性状的地理变异及其进化机制也是非常有意义的研究课题。
　　5    参考文献
　　[1] HOOKER W J.Lilium giganteum[J].Curtis′s Botanical Magazine，1852， 78：4673.
　　[2] 中国科学院中国植物志编辑委员会.中国植物志：第十四卷[M].北京：科学出版社，1980：157-159.
　　[3] 张金政，龙雅宜，孙国峰.大百合的生物多样性及其引种观察[J].园艺学报，2002，29（5）：462-466.
　　[4] 万珠珠，龙春林，程治英，等.重要野生花卉大百合属植物研究进展[J].云南农业大学学报，2007，22（1）：30-34.
　　[5] 李彦坤，高亦珂.大百合属植物开发价值研究[J].现代园艺，2015（5）：106-107.
　　[6] 梁松筠.百合科植物的分布区对中国植物区系研究的意义[J].植物分类学报，1995，33（1）：33-44.
　　[7] 孙珊珊，朱新宇，刘焕婷.植物引种驯化的概念、意义及影响因素分析[J].防护林科技，2015，136（1）：77-78.
　　[8] 孙国峰，张金政.大百合的引种栽培[J].中国植物园，2001（6）：125-128.
　　[9] 关文灵，李枝林，黄建新.野生花卉大百合的引种栽培[J].北方园艺，2003（4）：33.
　　[10] 刘刚.云南大百合引种栽培技术[J].特种经济动植物，2005（1）：33.
　　[11] 袁媛，杨文钰.遮阴对野生大百合叶片内源激素含量的影响[J].北方园艺，2007（8）：123-125.
　　[12] 陈立人，金立敏，蔡曾熷，等.野生大百合的引种适应性研究 [J].安徽农业科学，2009，37（17）：7947-7987.
　　[13] 刘筱，赵景龙，邓洁，等.遮阴对不同大小种球大百合生长于光合特性的影响[J].安徽农业科学，2011，39（36）：2274-2276.
　　[14] 方坚，孙昌高，徐秀瑛，等.不同温度和赤霉素处理对荞麦叶贝母种子萌发的影响[J].中草药，1989，20（4）：48.
　　[15] 关文灵，李世峰，陈贤，等.大百合种子休眠特性及休眠破除[J].西北植物学报，2010，30（12）：2479-2483.
　　[16] KODO T，SATO C，BASKIN C，et al.Post-dispersal embryo development，germination phenology，and seed dormancy in Cardiocrinum cordatum var.glehnii（Liliaceae s.str.），a perennial herb of the broadleaved deciduous forest in Japan[J].American Journal of Botany，2006，93（6）：（849-859.
　　[17] KONO T，SATO C.Effects of temperature，light，storage conditions，sowing time，and burial depth on the seed germination of Cardiocrinum cordinum var. glehnii（Liliaceae）[J].Landscape and Ecological Engineering，2007， 3：89-97.
　　[18] 伍丹，周蘭英.光照和温度对大百合种子萌发的影响[J].中国野生植物资源，2007，26（2）：52-54
　　[19] 陈发棣，郭维明.观赏园艺学[M].2版.北京：中国农业出版社，2009：53-55.
　　[20] 虞泓，陆永武，程治英.大百合的离体快繁和鳞茎的诱导[J].植物生理学通讯，2005，41（2）：192.
　　[21] 路艳.大百合组织培养植株再生技术研究[D].雅安：四川农业大学，2005.
　　[22] 李守丽，石雷，张金政，等.大百合子房的离体培养[J].园艺学报，2007，34（1）：197-200.
　　[23] 丰先红.大百合鳞片组织细胞分化及生理机制研究[D].雅安：四川农业大学，2007.
　　[24] 周艳萍，王惠，贾桂霞.大百合组织培养于快速繁殖[J].亚热带植物科学，2007，36（1）：66-67.
　　[25] 安利民，杨红燕，李惠芝，等.利用组织培养对秦岭百合属植物的保种繁殖研究[J].西北植物学报，1996，16（5）：5-7.
转载注明来源:https://www.xzbu.com/8/view-15018939.htm