我国睡莲属植物育种研究进展

来源:用户上传      作者:唐毓玮 毛立彦 於艳萍 陆祖正

　　 摘 要：睡莲属植物是重要的水生花卉之一，分为5个亚属，在我国分布着4个原种和1个变种，我国在睡莲育种方面的研究起步于20世纪90年代，2000年以后，我国育种者陆续培育出许多新品种。目前，我国的科研人员主要采用杂交育种和选择育种两种传统的方法培育睡莲新品种。本文对我国睡莲属植物的杂交育种、选择育种和品种登录现状进行了综述。
　　 关键词：睡莲属植物 杂交育种 选择育种
　　 睡莲（Nymphaea L.）是睡莲科睡莲属植物的总称，属于多年生草本植物，花色艳丽，形态优美，能净化水体，具有观赏价值和生态价值。全球现有50多个睡莲的原种，其中我国原产4种，变种1种，分别是产自河北、山东、陕西、浙江的白睡莲（Nymphaea alba L），新疆的雪白睡莲（Nymphaea candida），湖北、海南的延药睡莲（Nymphaea stellata Willd），在我国分布较为广泛的睡莲（Nymphaea tetragona），以及云南的柔毛齿叶睡莲（Nymphaea lotus L.var）。其中，柔毛齿叶睡莲（Nymphaea lotus L.var）是齿叶睡莲（Nymphaea lotus L）的变种[1]。我国睡莲育种起步于20世纪90年代，杂交育种和选择育种是我国育种者培育睡莲新品种的主要方法。
　　 睡莲属植物有5个亚属[2-3]。Nynphaea亚属，能在-22℃的冰层下泥土中自然越冬，主要分布在北纬20°以北的地域，因此，也将Nynphaea亚属称为耐寒睡莲或翻译为广温带亚属;Anecphya亚属，白天开花的热带睡莲，分布于澳大利亚及其周围岛屿，也称澳系睡莲;Brachyceras亚属，白天开花的热带睡莲，此亚属广泛分布全球热带地区，也称广热带睡莲;Hydrocallis亚属，夜间开花的热带睡莲，花柱棒状，此亚属花色较少，少有人栽培，有报道将此亚属翻译为新热带亚属;Lotos亚属，夜间开花的热带睡莲，是最古老和原始的睡莲亚属，分布于热带地区，花大，花柱带状，被广泛栽培，有报道将此亚属翻译为古热带睡莲 [3-6]。此外，还有一种依据心皮性状进行分类的方式，但目前这种分类方法还存在一定的争议[6]，对于各亚属的中文翻译，各报道也有所差异，睡莲属内的分类还需要国内学者进一步从不同角度进行研究和探讨[7]。总结出完善权威的分类系统，以了解睡莲属植物间的亲缘关系，对睡莲的杂交育种有重要的指导意义。
　　1 国内睡莲属植物育种进展
　　1.1 睡莲开花习性和杂交授粉方法
　　 了解睡莲的开花习性是有效进行睡莲人工授粉的先决条件。睡莲是被子植物进化史中比较古老和原始的，处于进化树较为根部的位置，花的结构也表现出较原始的形态，对于研究被子植物的演变过程有较高的科研价值[8]。睡莲属植物在开花时间上，有白天开花和晚上开花两种类型，是何种因素控制、启动它们的开花习性，国内相关的研究较少，柯美玉等[9]研究发现光周期和光照强度的改变会影响切花埃及蓝睡莲（Nymphaea caerulea）的开闭规律。睡莲是标准的两性花，但存在抑制自交的机制[10]。睡莲的心皮结构形似一个凹池，会在雄蕊花粉成熟前先分泌柱头液，昆虫往往会被吸引至柱头上的凹池里，翅膀被柱头液浸湿，无法飞出，昆虫在挣扎的过程中将身上沾染的花粉散落在柱头盘上，花粉在柱头液的诱导下破壁生长出花粉管。到了开花第二天，柱头上的液体干涸，花药中的花粉成熟散开，落入干涸的柱头上也难以破壁长出花粉管，是一种以两性生殖细胞异期成熟的方式来抑制自交[6]。在实际的人工授粉杂交过程中，传统的人工授粉方式是在花苞时期将花瓣和雄蕊一起摘除，对花造成较大的损害。在睡莲的杂交授粉过程中，可以充分利用其雌蕊先熟的特性进行人工杂交，提升杂交育种的成功率。绝大部分睡莲的单朵花期大约在4天，部分耐寒睡莲单朵花期可以长达5至6天。无论是作为父本还是母本，当睡莲还是花苞将要绽放时期，可以先进行套袋处理，以免除开花时昆虫的干扰。作为母本的植株，在开花的第一天雌蕊成熟时，可以解除套袋为其授粉，之后继续套袋，做好标签记录，这种杂交授粉方式仅限于单朵花期为4天的睡莲。单朵花期更长的睡莲需要进一步了解雌、雄蕊的成熟时间段，才能决定能否使用此方法。睡莲的果实属于浆果，果实成熟后，果皮裂开，种子会从果实中溢出，授粉后的套袋务必捆紧袋口，防止种子散落水中。作为父本的植株，可以在開花的第二天，雄蕊成熟时，解除套袋收集花粉[11]。
　　1.2 选育标准
　　 在选育过程中需制定选择标准，准确地进行鉴定，尽早选出基因型优良的植株，淘汰不良的植株，从而提高选择效果，加速选种过程[12]。目前，对于睡莲优良株系的选择还没有统一标准，选育标准制定与睡莲的育种目标息息相关，通常是根据育种者自己的经验和爱好进行评价，黄国振依据自己多年经验提出了初选标准供参考，主要包括花、叶、株型的性状，以及抗性、繁殖能力等10个指标[6]。陈发棣对31个新引入南京的耐寒睡莲品种进行了主要性状的观察记录，选取花色、着花密度、单花花期、香味、花径、重瓣性、花形、挺水浮水、是否作切花、叶片等10个性状作为评价标准[13]。李淑娟对43个新引入关中地区的耐寒睡莲，依据花色、花形、花径、重瓣性、着花密度、群体花期、香味、花朵挺水高度、叶片、冠幅等10个性状作为评价标准[14]。对于睡莲的评价标准还可以从根茎的耐贮藏性、抗病性、抗寒性、是否可用于花茶加工等角度出发，评价标准的制定应结合实际情况，单项标准不应定得过高，以至于影响其它性状的选择，导致综合性状优良的株系落选，也不应过低，导致所有株系入选，致使难以选出优良的株系。国际睡莲水景园艺协会（IWGS）对于睡莲新品种的登记注册，有统一的描述标准，可以供国内的育种者参考。
　　1.3 新品种登录情况
　　 我国睡莲育种起步于二十世纪九十年代，比发达国家落后约150年，长期以来，主要靠引入国外的优良品种栽培，没有具有自主知识产权的新品种[6]。我国在1990年以后，在黄国振等科学家的带领下开展了睡莲的研究，2000年以后陆续培育出许多优秀的新品种，用于城市水生景观建设，以及满足水生植物爱好者的种植需求。青岛畅绿生物研究所培育的10个耐寒睡莲新品种，通过了专家鉴定委员会的技术鉴定，‘红宝’、‘艳阳’、‘贵妃’、‘碧月’、‘素馨’、‘丹心’、‘锦绣’、‘粉绣’、‘童心’、‘白鹤’10个耐寒睡莲新品种的育成，是我国第一批拥有自主知识产权的睡莲品种[15]。 　　 自2001年到2006年，青岛中华睡莲世界在黄国振、李祖修、邓惠勤的研究和推动下，先后育成白天开花热带睡莲品种24个，耐寒睡莲品种72个[6，16] 。夜开型热带睡莲的培育也渐渐受到国内科研工作者的关注，陕西省西安植物园和陕西省植物研究所从柔毛齿叶睡莲×埃及白睡莲的F1代中选育出‘貂蝉’和‘西施’两个夜开型热带睡莲新品种，在2009年通过陕西省林木良种审定委员会审定[17]。
　　 随着睡莲育种事业的加速发展，国内培育的睡莲新品种逐步得到了国际新品种登录的权威机构——国际睡莲水景园艺学会（International Waterlily and Water Gardening Society，简称IWGS）的认证，获得了国际睡莲品种的登录和保护。据国际睡莲水景园艺协会承办的杂志International Waterlily and Water Gardening Society Water Garden Journal报道，2016年IWGS共登录了13个品种，其中12个睡莲品种来自中国，其余1个品种来自印度;2017年IWGS共登录了25个品种，其中19个品种来自中国，其余登录的品种分别来自美国和印度。其中，浙江人文园林公司是近两年在IWGS登录最多睡莲品种的单位。2016年，由浙江人文园林公司科研人员经过5年时间选育而成的10个品种在国际睡莲水景园艺协会登录[18]。2017年，人文园林公司又继续在国际睡莲水景园艺协会（IWGS）登录了10个睡莲新品种。
　　 广州仲恺农业工程学院在校学生李子俊培育的新品种‘侦探艾丽卡’获得了2016年度国际睡莲新品种比赛跨亚属杂交种睡莲冠军和年度最佳新品种睡莲冠军，并通过了国际睡莲水景园艺学会（IWGS）品种登录[4]。2016年10月30日，陕西省西安植物园李淑娟副研究员培育的睡莲新品种‘天赐’，通过了国际睡莲新品种登录权威审查，登录了国际睡莲新品种保护名录，并在2017年国际睡莲水景园艺协会（IWGS）举办的睡莲新品种大赛中获得了最佳人气奖和最佳耐寒睡蓮新品种第三名[19]。
　　 2017年，我国在IWGS的品种登录单位又增加了两位新成员，分别是中国科学院植物研究所和中国科学院西双版纳热带植物园。7月31日，由中国科学院西双版纳热带植物园吴福川培育的Lotos亚属睡莲新品种‘粉月亮’获得了国际睡莲品种登录[20]，是云南省首个获得国际登录的睡莲新品种[21]。9月19日中国科学院植物研究所首次在IWGS上登陆了5个睡莲新品种。
　　2 杂交育种研究进展
　　 杂交是指将不同基因型间的配子结合，是生物遗传变异的重要来源，通过杂交途径获得新品种的育种方法，称之为杂交育种[12]。杂交育种是近年来我国育种家们培育睡莲新品种的主要途径之一。
　　2.1 亚属内杂交
　　 青岛中华睡莲世界育成的24个昼开热带睡莲，72个耐寒睡莲品种中，有69个品种是通过杂交或是从杂交后的F1代自交培育而成[6]。
　　 夜开型睡莲的杂交也渐渐受到了国内育种者的关注。李淑娟对夜开型热带睡莲开展了杂交研究，在1999年开展了柔毛齿叶睡莲×埃及白睡莲的lotos亚属内的杂交，从F1中筛选出了4个优良的单株[22]。目前对Hydrocallis亚属内的杂交研究成果，还尚未见相关报道。对于夜开型热带睡莲的培育，目前我国还非常少，制约其发展的原因可能有两方面：一是其夜开昼闭的特性导致夜开型睡莲在园林水体绿化中应用较少，二是其开花的时间与育种者日常作息冲突，不便于开展授粉工作。
　　2.2 跨亚属杂交
　　 跨亚属（Intersubgeneric，简称ISG）杂交育种是选取不同亚属的睡莲作为亲本进行杂交，并获得杂交种子。随着睡莲新品种的不断出现，睡莲的杂交育种也不再仅仅局限于亚属内的杂交，进入21世纪以来，国外育种家已经开始尝试跨亚属的杂交，并取得了成功[23]，2007年泰国的松潘茨育成的‘暹罗’系列，是Nynphaea亚属×Brachyceras亚属杂交获得的跨亚属品种[4]。国际睡莲水景园艺协会（IWGS）也关注到了跨亚属睡莲的发展潜力，在2010年的国际睡莲新品种大赛设立了跨亚属睡莲杂交新品种的奖项，为跨亚属睡莲提供展示其独特魅力的平台，IWGS官网http：//iwgs.org公布的2010年获奖名单中，松潘茨育成的‘暹罗粉’获得了当年的最佳跨亚属睡莲奖。2011年，美国睡莲育种学者们也培育出一些跨亚属耐寒睡莲[4]。
　　 在我国，年轻的学者受到国外育种学家的熏陶开始尝试跨亚属的杂交试验。2012年，广州仲恺农业工程学院在校学生李子俊进行了跨亚属耐寒睡莲的杂交试验，获得了几个跨亚属睡莲新品种，直至2016年，其培育的跨亚属耐寒睡莲‘侦探艾丽卡’通过了国际睡莲水景园艺学会品种登录[4]。
　　3 选择育种研究进展
　　 选择育种我国睡莲主要育种途径之一，是利用现有种类、品种的自然变异群体，通过选择的手段育成新品种的途径。群体的遗传变异是选择作用的基础，无论是自然选择还是人工选择，使群体内一部分性状优良的个体繁殖出后代，淘汰其余个体，通过这样的差别繁殖获得具有稳定性、一致性、特异性的群体[12]。睡莲属植物具有无性繁殖的能力，以无性繁殖方式获取得大量的无性系同型个体，可以不必担心其性状分离，因此，国内育种者更倾向于采用无性繁殖的方式进行选择育种，无性繁殖植物的选择育种包括芽变选种和实生选种。李淑娟等将选育出的4个优良单株利用地下块茎进行无性繁殖，形成了无性系[24]。不少热带睡莲品种还具有独特的无性繁殖方式，例如叶片胎生繁殖[25]、地下走茎繁殖[26]。
　　3.1 芽变选种
　　 睡莲可以通过芽变选种的方式育成新品种，芽变来源于体细胞中自然发生的遗传变异，变异的体细胞发生于芽的分生组织或经过分裂、发育后进入芽的分生组织，形成变异芽，芽变产生的新变异，可直接从中选育出新的优良品种[12]。睡莲‘天赐’是睡莲品种‘诱惑’的1个芽变苗，经过6年的无性繁殖与观察，获得了稳定一致的性状，花色为紫红色与白色的渐变，并伴随数量不等的不规则白色斑块，而‘诱惑’的花色中不具有这样的斑块，‘天赐’与亲本‘诱惑’均为耐寒睡莲[27]。睡莲‘粉月亮’是从中国科学院西双版纳热带植物园长期栽培的‘印度红’睡莲芽变选育而来，花色为白色，与亲本‘印度红’均为夜开型热带睡莲[21]。芽变选种可对优良品种的个别性状加以改良，是一个不错的育种途径。 　　3.2 实生选种
　　 睡莲实生苗选种是从实生繁殖群体中进行选择，从中筛选出优良个体并建成营养系品种。进行实生苗选种之前，需要种植大量的睡莲植株作为基础，再进行一系列的筛选工作，因此，实生苗选种需要耗费较大的人力和物力，但由于其变异类型是在当地条件下形成的，一般来说它们对当地环境具有较好的适应能力，选出的新品种易于当地推广种植。2016年，人文园林公司申报国际登录的10个睡莲新品种是经过5年的培育和观察，从4万多株杂交后代的实生苗中反复筛选出的优良单株中精选而来[18]。
　　4 我国睡莲育种现状与展望
　　 加强食用型睡莲品种的选育。睡莲不仅具有观赏性，還有一定的药用、食用价值[28-31]。我国的睡莲花产业仍处于起步阶段，育种目标更应当结合生产与发展需求，在未来的育种中，食用型睡莲的育种对睡莲产业化的社会价值和经济价值具有广泛意义[32]。
　　 重视睡莲新品种保护。睡莲新品种认定不仅需要大量的科研成本还需要通过科技查新、专家鉴定、品种审定等一系列程序，育种单位需要花费大量的人力、物力和时间，但是睡莲不在我国植物新品种保护名录之中，育种单位不享有品种专利，导致其它企业少量引种后大量复制销售的现象频发。加强睡莲新品种的保护是促进睡莲产业发展的重要举措，将睡莲列入新品种保护名录之中，在睡莲种苗生产、运输、流通等环节实施保护程序，保护育种者的合法权益不受侵害。
　　 积极探索睡莲育种新方法、新途径。在杂交育种上，跨亚属的杂交是目前打破睡莲育种瓶颈的主要方法之一，通过跨亚属的杂交，能选育出花色、花形、香味上兼具各亚属优势的睡莲品种。例如，跨亚属杂交解决了耐寒睡莲缺少蓝色品种的问题，松潘茨以耐寒睡莲为母本，Brachyceras亚属睡莲为父本，培育出了世界上首个蓝色耐寒睡莲[23]。除此之外，还可以充分借助生物技术进行辅助育种。目前，分子标记辅助育种在睡莲育种上尚未得到应用，分子标记通过检测生物个体在基因或基因型上所产生的变异来反映生物个体之间的差异，利用分子标记的高多态性，结合聚类分析，从分子层面划分杂交优势群体，开展针对性杂交。跨亚属杂交与分子辅助育种手段的结合，将成为改良睡莲品质、创造和扩繁新种质的新途径。
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