植物内生菌对植物生长的影响研究进展

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　　摘要    本文介绍了植物内生菌的种类，阐述了植物内生菌与宿主的关系，分析了生物防治剂（ZNC）对植物生长的促进作用，以期为植物内生菌的研究和利用提供参考。
　　关键词    植物内生菌;植物生长;生物防治剂
　　中图分类号    Q93        文献标识码    A
　　文章编号   1007-5739（2020）11-0132-03                开放科学（资源服务）标识码（OSID）
　　1    植物内生菌的来源
　　植物内生菌主要有以下3种传播方式。一是垂直传播。同种植物之间通过种子进行传播。二是水平传播。即外界微生物通过植物细胞纤维素的降解进入到宿主植物细胞内的传播途径，该传播途径是最常见的传播方式。三是植物内生菌可以通过植物根部的裂缝传播到植物内部，植物细胞与内生菌之间互惠互利，合作共生，共同进化，从而提高植物的抗逆能力[1-4]。内生菌可以通过植物内部的纤维素提供自身生长的碳源，通过对植物表皮和细胞壁的分解进入到细胞内部也证实了很多内生菌将纤维素作为生长的唯一碳源。此外，还有研究表明，在长期协同进化过程中，植物通过不断进化筛选保留了一些内生菌，这些内生菌具有重要的功能，通过种子传播，使后代获得优良性状，提高植物的存活能力和抗病抗逆水平[5]。
　　2    植物内生菌的种类
　　植物内生菌在大多植物中都有分布，植物内生菌的种类多种多样，主要包括内生放线菌、内生真菌、内生细菌[6-7]。由于内生真菌的种类多种多样，其代谢物质也大不相同。研究表明，很多内生菌虽然在形态学上没有较大差异，但是其内生菌的遗传型却不尽相同[8-10]，从而丰富了内生菌的多样性。由于植物内生菌对植物具有专一性，目前地球上已知植物种类超过25万种[11]，由此推算，地球上内生菌的种类应该在100万左右，然而目前记载的植物内生菌尚不足1/10，植物内生菌的研究任重而道远。
　　2.1    内生细菌
　　依据宿主植物和植物内生细菌的关系，可以将植物内生细菌分为专性内生细菌和兼性内生细菌。由于大多数内生细菌既可以在植物根系和土壤中存活，也可以在不同植物体内存活，所以很多内生细菌属于兼性内生细菌。目前，在植物体内已经发现逾120种内生细菌，分别隶属于54个属[12]。这些内生细菌大多为土壤微生物种类，除根瘤菌属外，假单胞菌属、欧文氏菌属、泛菌属、肠杆菌属以及土壤杆菌属等均为常见的属[13]。
　　2.2    内生真菌
　　植物内生真菌分布在目前已知的各种植物中，并且它们的类型、数量和在植物中的分布根据植物类型而变化。内生真菌包括担子菌、卵菌、子囊菌及无孢菌类[14]。大多数药用植物内都存在内生真菌，而且有些内生真菌在宿主科水平上具有专一性[15]。内生菌能够抑制多种病原菌生长，可用于防治植物真菌病害。
　　2.3    内生放线菌
　　植物的内生菌均可产生具有生物活性的代谢物质，其中内生放线菌产生的活性代谢物尤为突出。与非豆科植物根部形成根瘤并具有固氮能力的弗兰克氏菌是最早发现的植物内生放线菌，也是被研究最多的菌[16]。近些年来，大量内生放线菌在植物中被发现。此外，还有链霉菌、诺卡氏菌、诺卡氏菌、微单孢菌、微孢子虫、北足孢子虫、Kineosporia、除草孢菌、平小孢子虫、黄体球菌、微月球菌等[17-18]。
　　3    植物内生菌与宿主的关系
　　3.1    直接促进宿主植物生长
　　根据植物内生菌与植物的关系将植物内生菌分为3类，对植物的生长发育具有促进作用的一类有益内生菌、抑制植物生长发育的有害内生菌和与植物共生对植物生长没有影响的中性内生菌。内生菌与宿主之间的关系会随着根系环境、外界环境而发生变化。但是，总的来说，定殖于植物的内生菌对宿主植物的细胞分裂、根系发育、幼苗生长和抗病性等具有促进作用。此外，内生菌还具有2种作用方式来促进植物生长发育。间接促进主要体现在提高植物对于各种病害和病原菌的抵抗能力。直接作用包括提高植物体内生长素和分裂素的代谢，促进植物对环境中有益物质的吸收能力，还可以提高植物的固氮作用，产生铁载体，提高植物对磷的溶解能力。
　　3.1.1    提高磷、钾元素利用率。因为磷酸盐肥料易于形成磷酸盐，所以施于土壤后难以被植物吸收和使用。同时，施入土壤中的钾元素主要以含钾矿物的铝硅酸盐形式存在，植物很难吸收，严重影响了肥料的利用率。植物内生菌能提高植物对于营养元素的吸收，极大地提高肥料利用效率。此外，内生菌在重金属胁迫下，还可以通过改变植物根系环境的 pH 值，释放胞外酸性磷酸酶，溶解磷酸盐，螯合、离子交换、矿化有机磷，提高植物对于施入土壤肥料的吸收和利用，促进植物生长。
　　3.1.2    固氮作用。植物的固氮作用主要是指固氮生物利用空气中的氮气转化为氨气，供寄主植物吸收利用，为植物生长提供营养物质。固氮微生物的種类主要包括自身具有固氮能力的固氮微生物、通过与植物共生而固氮的微生物和联合固氮微生物。内生固氮菌广泛存在于玉米、小麦、甘蔗等非豆科植物中。内生固氮菌对植物吸收氮素等营养成分有一定的促进作用，还在植株的各个器官组织中广泛定殖并逐步发展成为优势菌[19]。
　　3.1.3    促进铁离子转化。铁是许多酶的组成部分，是大多数生物生长和发育必不可少的元素，诸如植物蒸腾和其他一系列酶促反应等生理活动需要铁的参与。铁在自然界中的主要存在形式是三价的氧化物或氢氧化物的固态形式，由于形态稳定，不易电离，故生物利用效率较低，进而影响植物生长发育。微生物可以合成一些低分子量化合物，这些化合物主要被植物用来吸收铁。该低分子量化合物称为铁载体。植物内生细菌能够产生被植物利用的铁载体，该载体能够提高植物对于铁元素的吸收利用效率，通过与土壤中的其他微生物争夺营养物质而抑制有害微生物的生长和繁殖，达到生物防治的目的[20]。 　　3.1.4    分泌植物生长调节激素。植物内生菌通过调节植物的激素分泌调节植物内部激素水平来促进植物生长，提升植物的抗病抗逆能力。植物在不利的环境条件下生产乙烯，尤其是在重金属胁迫的诱导下，乙烯会严重影响植物生长并抑制植物根系发育。但是部分内生菌即使处于重金属胁迫下仍能产生植物激素，内生菌通过调控氨基环丙烷羧酸脱氨酶来抑制乙烯合成和降低乙烯浓度，降低重金属胁迫环境对于植物生长的影响，促进植物生长发育，促进植物营养物质积累，提高植物根系对营养物质的吸收利用效率。植物内生菌能够促进植物体内生长素、细胞分裂素及赤霉素等激素的分泌。生长素能够促进植物细胞的生长和伸长，能够显著促进植物生长。细胞分裂素能够促进植物细胞的分裂和生长，特别是促进植物根系细胞的分裂，提高植物对于营养物质的吸收和利用。
　　3.1.5    抗逆作用。微生物在生长过程中阻碍其他微生物的生长，或者杀死其他微生物的现象被称为拮抗作用。拮抗作用主要包括重寄生、抗生、竞争作用。微生物之间的相互毒害作用被称为是抗生。植物病原菌被其他生物通过各种作用寄生的作用为重寄生作用。微生物之间争夺生长的空间、营养物质、氧气等生存的物质被称为微生物的竞争。研究表明，植物内生细菌具有提高植物重金属抗性的作用、增加其吸收重金属的潜力[21]，促进植物对土壤营养物质的吸收，提高肥料利用率，增强植物的抗病抗逆能力，促进植物生长发育。
　　3.2    间接促生作用
　　内生菌间接促进植物生长的方式有影响植物的光合作用、调节植物体内抗氧化酶的浓度和活性、调整宿主植物的渗透压等。内生菌在与植物互利共生的过程中，会产生非专一性毒害物质，会对破坏宿主植物细胞结构、影响植物生理功能以及对其敏感的非寄主生物造成毒害，从而促进其宿主生长或是获取有利的生长空间和营养物质[22]。
　　3.3    促进宿主植物次生代谢产物的产生
　　研究发现，有的植物内生菌能生成与宿主植物相同或相似的次生代谢产物，如从短叶红豆杉中分离得到能合成抗癌物质紫杉醇的紫杉霉属内生菌。随后一些能分泌长春花碱、鸢尾碱、紫杉烷类化合物的菌株陆续从长春花、鸢尾、南方红豆杉等植物中分离得到[23]。近年来，已从植物内生菌中分离出有机酸、生物碱类、萜类、甾体、肽类、酮类和醌类等活性产物[23]。由于内生菌和宿主植物在基因层面的变化产生了信息传导通路，导致其与宿主产生相同或相似的次生代谢产物。
　　4    生物防治剂（ZNC）对植物生长的促进作用
　　目前在我国广泛应用的是从内生真菌中提取的一种生物防治剂ZhiNengCong（ZNC）。它既能促进植物对于营养物质的吸收利用，还能提高植物的抗病抗逆能力。但是该物质促进植物生长的作用机制尚不明确，其浓度对于其作用效果的影响也不明确。因此，在某种程度上影响了该产品的实际应用。路冲冲等[24]以拟南芥作为模型，研究它与ZNC的相互作用。结果表明，ZNC在低浓度下具有超高的促进植物生长的活性;而高浓度ZNC却使植物产生了防御反应，影响了植物生长，包括活性氧的积累、愈伤组织的沉积以及致病相关基因的表达。ZNC介导的防御反应需要水杨酸的生物合成和信号转导通路。此外，转录组分析显示，ZNC增强了氮（N）和磷（P）营养吸收相关基因和生长素生物合成基因的表达。随后试验也表明，ZNC促进了植物N和P的积累，促进了根尖生长素的生物合成，这可以解释ZNC促进植物生长的活性。这些结果将有助于优化ZNC在作物生物防治中的应用。此外，低浓度的ZNC（1～10 ng/mL）促进植物根伸长和生物量积累，表明ZNC在促进植物生长方面具有与生长素或其类似物相似的功能。ZNC的有效浓度低于1 ng/mL，甚至低于生长素或其类似物的浓度。壳聚糖能够促进植物细胞伸长和分裂，但其有效浓度为0.5‰（w/v），远远大于ZNC（10 ng/mL=0.000 01‰（w/v））。因此，ZNC可能含有新的和超高活性物质，以促进植物生长和抗病性提高，应进一步研究ZNC。
　　综上所述，ZNC在促进植物生长方面具有超高的活性，并且是诱导抗病性的诱导剂。在促进植物生长方面，ZNC诱导生长素生物合成相关基因的表达，导致根尖生长素水平升高。同时，ZNC还促进了一些转运体基因的转录，调节N和P的吸收;在诱导防御反应中，ZNC促进了SA生物合成相关基因的转录，而ZNC介导的防御反应需要SA-生物合成和信号转导通路。该研究优化了ZNC在提高植物的抗病能力和促进作物生长中的应用。
　　5    展望
　　植物内生菌在促进植物生长、提高植物抗逆能力方面表现出巨大潜力，具有重要的医药应用潜力，植物内生菌的研究和开发具有广阔的前景。从特殊的植物内生菌体内提取的次生代谢产物具有抗菌、促生长、抗病毒、抗氧化等很多功能，提取出的新型化合物解决了自然资源不足、促进了新型药物的开发和研制。同時，植物内生菌通过生物固氮、调节植物激素等作用促进宿主植物的生长和产量增加，有利于病虫害生物防治、污染土壤的生物修复，有利于减少化肥和化学药剂的使用，有利于促进全球农业可持续发展。然而，相比发达国家，我国在植物内生菌方面的研究和应用还有一定的差距，尤其在植物内生菌的作用机制和应用技术方面还需进一步探讨。
　　6    参考文献
　　[1] 马旭闽，吴萍茹.植物内生真菌：一类生物活性物质的新的资源微生物[J].海峡药学，2004，16（4）：11-12.
　　[2] 官珊，钟国华，孙之潭，等.植物内生真菌的研究进展[J].仲恺农业工程学院学报，2005，18（1）：61-66.
　　[3] 李龚程，张仕颖，肖炜，等.水稻中内生菌研究进展[J].中国农学通报，2015，31（12）：157-162. 　　[4] 黄敬瑜，张楚军，姚瑜龙，等.植物内生菌生物抗菌活性物质研究进展[J].生物工程学报，2017，33 （2）：178-186.
　　[5] 石晶盈，陈维信，刘爱媛.植物内生菌及其防治植物病害的研究进展[J].生态学报，2006，26 （7）：2395-2401.
　　[6] 曹理想，周世宁.植物内生放线菌研究[J].微生物学通报，2004，31（4）：93-96.
　　[7] TIWARI R，KATRA A.Endophytic bacteria from Ocimum sanctum and their yield enhancing capabilities[J].Current Microbiol，2010，60：167-171.
　　[8] CARROLL M C C.Genotypic diversity in populations of a fungal endophyte from Douglas fir[J].Mycologia，1993，85（2）：180-186.
　　[9] LAPPALAINEN J H，YLI-MATTILA T.Genetic diversity in Finland of thebirch endophyte Gnomonia setacea as determined by RAPD-PCRma-rkers[J].Mycological Research，1999，103（3）：328-332.
　　[10] REDDY P V，BERGEN M S，PATEL R，et al.An examination of molec-ularphylogeny and morphology of the grass endophyte Balansia clevice-ps and similar species[J].Mycologia，1998，90（1）：108-117.
　　[11] HAWKSWORTH D L，ROssman A Y.Where are all the undescribed fungi[J].Phytopathology，1997，87（9）：888-891.
　　[12] 鮑敏，康明浩.植物内生菌研究发展现状[J].青海草业，2011，20（1）：21-25.
　　[13] 陈宜涛，王伟剑.植物内生菌的研究进展[J].现代生物医学进展，2009，9（16）：3169-3172.
　　[14] 孙剑秋，郭良栋，臧威，等.药用植物内生真菌及活性物质多样性研究进展[J].西北植物学报，2006，26（7）：1505-1519.
　　[15] 华永丽，欧阳少林，陈美兰，等.药用植物内生真菌研究进展[J].世界科学技术-中药现代化，2008，10（4）：105-111.
　　[16] BENSON D R，SILVESTER W B.Biology of Frankia strain，actinom-ycete symbionts of actinorhizal plants[J].Microbiological Reviews，1993，57（2）：293-319.
　　[17] 陈华红，杨颖，姜怡，等.植物内生放线菌的分离方法[J].微生物学通报，2006，33（4）：182-185.
　　[18] 涂璇，黄丽丽，高小宁，等.黄瓜内生放线菌的分离、筛选及其活性菌株鉴定[J].植物病理学报，2008，38（3）：244-251.
　　[19] SARAVANAN V S，MADHAIYAN M，JABEZ O，et al.Ecological occur-rence of gluconacetobacter diazotrophicus and nitrogen-fixing Acetoba-cteraceae members：their possible role in plant growth promotion[J].Mic-robial Ecology，2008，55（1）：130-140.
　　[20] 张晓瑞.植物内生菌及其开发应用研究进展[J].现代生物医学进展，2007，7（11）：1747-1750.
　　[21] PETRINI O，FISHER P J.A comparative study of fungal endophytes in xylem and whole stem of Pinus sylvestris and Fagus sylvatica[J].Transa-ctions of the British Mycological Society，1988，91：233-238.
　　[22] STIERLE A，STROBEL G，STIERLE D.Taxol and taxane production by Taxomyces andreanae，an endophytic fungus of Pacific yew [J].Science，1993，260：214-216.
　　[23] 陈龙，梁子宁，朱华.植物内生菌研究进展[J].生物技术通报，2015，31（8）：30-34.
　　[24] CHONGCHONG L，HAIFENG L，DEPENG J，et al.Paecilomyces vario-tii extracts（ZNC）enhance plant immunity and promote plant growth[C]//中国植物病理学会.中国植物病理学会2019年学术年会论文集.北京：中国植物病理学会，2019.
　　作者简介   丁绍武（1970-），男，山东青岛人，农艺师。研究方向：植物保护。
　　收稿日期   2020-02-26
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