水杨酸对鸭梨和雪花梨花粉萌发及花粉管生长的影响

来源:用户上传      作者: 赵书岗 张玉星 赵悦平

　　摘要：适宜浓度的外源水杨酸（ＳＡ）可以促进鸭梨（Ｐyrus ｂｒｅｔｓｃｈｎｅｉｄｅｒｉ Ｒｅｈｄ． ｃｖ． Ｙａｌｉ）和雪花梨（Ｐ.ｂｒｅｓｃｈｎｅｉｄｅｒｉ Ｒｅｄｈ． ｃｖ． Ｘｕｅhuaｌｉ）花粉的萌发和花粉管的生长。采用质膜Ｃａ２＋通道抑制剂ＬａCｌ３、胞外Ｃａ２＋螯合剂乙二醇-双-（2-氨基乙醚）四乙酸（ＥGＴＡ）及ＣａＣｌ２分别与不同浓度ＳＡ组成培养基对鸭梨和雪花梨的花粉进行培养，结果表明，０．０００ ２、０．００２ ０、０．０２０ ０ ｍｍｏｌ／Ｌ的ＳＡ均可拮抗ＥＧＴＡ对花粉萌发及花粉管生长的抑制作用，花粉发芽率比对照高，花粉管生长速度快，ＬａＣｌ３与ＳＡ培养花粉有同样的效果。ＣａＣｌ２与ＳＡ共同培养一定程度上可削弱ＳＡ对花粉的促进作用，但０．００２ ０ ｍｍｏｌ／Ｌ ＳＡ处理，花粉的发芽率和花粉管的生长速度高于对照。说明Ｃａ２＋参与了ＳＡ对花粉萌发及花粉管生长调节作用的信号转导过程，ＳＡ通过提高花粉内［Ｃａ２＋］ｉ的浓度促进花粉萌发及花粉管生长，胞内钙库可能是Ｃａ２＋的主要来源。
　　关键词：水杨酸；Ｃａ２＋；花粉；鸭梨（Ｐyrus ｂｒｅｔｓｃｈｎｅｉｄｅｒｉ Ｒｅｈｄ． ｃｖ． Ｙａｌｉ）；雪花梨（Ｐ． ｂｒｅｓｃｈｎｅｉｄｅｒｉ Ｒｅｄｈ． ｃｖ． Ｘｕｅhuaｌｉ）
　　中图分类号：Ｓ６６１．２ 文献标识码：Ａ 文章编号：0439－８114（２０12）07－1366-04
　　
　　Ｅｆｆｅｃｔ oｆ Ｓａｌｉｃｙｌｉｃ Ａｃｉｄ oｎ Ｐｏｌｌｅｎ Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｎｇ aｎｄ Ｐｏｌｌｅｎ Ｔｕｂｅ Ｇｒｏｗｔｈ of Ｐｅａｒ
　　
　　ＺＨＡＯ Ｓｈｕ－ｇａｎｇａ，ＺＨＡＮＧ Ｙｕ－ｘｉｎｇｂ，ＺＨＡＯ ｙｕｅ－ｐｉｎｇｃ
　　（ａ． Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ； ｂ． Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ； ｃ． Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｍｏｄｅｍ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｈｅｂｅｉ， Ｂａｏｄｉｎｇ ０７１００１， Ｈｅｂｅｉ， Ｃｈｉｎａ）
　　
　　Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｏｆ ０．０００ ２、０．００２ 0、０．０２0 0 ｍｍｏｌ/Ｌ salicylic acid（ＳＡ） ａｃｃｅｌｅｒａｔｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｏｌｌｅｎ ａｎｄ ｔｕｂｅ ｇｒｏｗｔｈ ｉｎ ｐｅａｒ． Ｐｏｌｌｅｎ ｏｆ Ｙａｌｉ ａｎｄ Ｘｕｅhuaｌｉ ｗａｓ ｃｕｌｔｕｒｅｄ ｉｎ ｍｅｄｉｕｍ containing ＳＡ ｗｉｔｈ ＥＧＴＡ， ＬａＣｌ３ ａｎｄ ＣａＣｌ２ ｓｅｐａｒａｔｅｌｙ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ０．０００ ２， ０．００２ 0， ０．０２0 0 ｍｍｏｌ／Ｌ ＳＡ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｎｔａｇｏｎｉｚｅｄ ｔｈｅ ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｆ ＥＧＴＡ ｏｎ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｏｌｌｅｎ ａｎｄ ｅｘｔｅｎｄｉｎｇ ｏｆ ｐｏｌｌｅｎ ｔｕｂｅ， ａｎｄ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｔｏ ＬａＣｌ３． Ｂｕｔ ｔｈｅ ａｃｃｅｌｅｒａｔｉｎｇ ａｃｔｉｏｎ ｏｆ ＳＡ ｏｎ ｐｏｌｌｅｎ growth ｗａｓ counteracted ｂｙ ｕｓｉｎｇ ＣａＣｌ２； the gemination rate and pollen tube length of pear treated by 0.000 2 ｍｍｏｌ/Ｌ SA ｗａｓ ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ that of ｃｏｎｔｒｏｌ． Ｔｈｏｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ suggested ｔｈａｔ Ｃａ２＋ ｉｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｓｉｇｎａｌ ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ ｄｕｒｉｎｇ ｐｏｌｌｅｎ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｎ ｐｅａｒ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ ＳＡ． Ｃｙｔｏｓｏｌｉｃ ｆｒｅｅ ｃａｌｃｉｕｍ （［Ｃａ２＋］ｉ） ｗａｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ ＳＡ， ｔｈｅｒｅ ｂｙ ａｃｃｅｌｅｒａｔｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｏｌｌｅｎ ａｎｄ ｅｘｔｅｎｄ ｐｏｌｌｅｎ ｔｕｂｅ， ｍａｉｎｌｙ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｉｎｔｒａｃｅｌｌｕｌａｒ ｓｔｏｒａｇｅ ａｎｄ ｐａｒｔｌｙ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｅｘｔｒａｃｅｌｌｕｌａｒ ｓｐａｃｅ．
　　Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ＳＡ； Ｃａ２＋； ｐｏｌｌｅｎ； Ｐyrus ｂｒｅｔｓｃｈｎｅｉｄｅｒｉ Ｒｅｈｄ． ｃｖ． Ｙａｌｉ； Ｐ． ｂｒｅｓｃｈｎｅｉｄｅｒｉ Ｒｅｄｈ． ｃｖ． Ｘｕｅhuaｌｉ
　　
　　授粉受精是果实发育的开端，良好的授粉受精是生产优质果品及高产的基础。Ｃａ２＋与植物授粉受精有着密切的联系，特别是花粉正常萌发和花粉管生长所必需的元素。大量研究表明，Ｃａ２＋对启动、调节花粉管生长有重要作用［１，２］，其含量及其在花粉管中的极性分布调节了花粉萌发和花粉管生长［３，４］。
　　水杨酸（Ｓａｌｉｃｙｌｉｃ Ａｃｉｄ，ＳＡ）被认为是一种植物内源信号分子和新的植物激素［５，６］，是一种胞内信号物质，参与了多种生理过程。ＳＡ与Ｃａ２＋有着密切的关系，已有实验证明Ｃａ２＋参与了ＳＡ的信号转导途径，如ＳＡ可引起烟草悬浮细胞培养液细胞质游离钙（［Ｃａ２＋］ｉ）瞬时增加，Ｃａ２＋通道抑制剂和螯合剂能阻止［Ｃａ２＋］ｉ的增加，推测增加的［Ｃａ２＋］ｉ来自胞外［７］；ＳＡ能引起酵母细胞［Ｃａ２＋］ｉ升高，增加的钙主要来自胞内钙库［８］；在萝卜和烟草的研究中证明，ＳＡ的生理效应与胞外Ｃａ２＋有关［９］；刘新等［１０］认为Ｃａ２＋参与了ＳＡ诱导气孔运动的信号转导，ＳＡ引起胞内Ｃａ２＋的升高，Ｃａ２＋可能既来自胞外又来自胞内，胞内Ｃａ２＋库可能是主要来源。本研究以鸭梨和雪花梨的花粉为试材，探讨ＳＡ对花粉萌发和花粉管生长的影响及ＳＡ与Ｃａ２＋的关系，旨在为进一步明确ＳＡ的作用机理奠定基础。
　　１ 材料与方法
　　１．１ 试验材料及处理
　　供试材料为盛果期鸭梨（Ｐyrus ｂｒｅｔｓｃｈｎｅｉｄｅｒｉ Ｒｅｈｄ． ｃｖ． Ｙａｌｉ）和雪花梨（Ｐ． ｂｒｅｓｃｈｎｅｉｄｅｒｉ Ｒｅｄｈ． ｃｖ．Ｘｕｅhuaｌｉ）的花粉。试验地为河北农业大学标本园，树龄７～８年，生长结果正常。花期平均温度１６．２ ℃，相对湿度３０％～５０％。选择物候期一致的大气球期花朵，用镊子拨取花药置于光滑的纸上，２５ ℃下阴干，待散粉后将干燥好的花粉保存于密封小瓶中置于－２０ ℃备用。
　　１．２ 花粉培养
　　１．２．１ ＳＡ处理 花粉培养采用蔗糖、琼脂和ＳＡ组成的培养基，ＳＡ的终浓度分别为０．０００ ２、０．００２ ０、０．０２０ ０、０．２００ ０ ｍｍｏｌ／Ｌ，对照不加ＳＡ，用双凹面载玻片在２５ ℃、饱和湿度、避光条件下培养２ ｈ后，取出置于－２０ ℃终止，在光学显微镜下观察花粉的发芽率及花粉管的生长情况，每个处理３次重复，每个重复观察花粉２００粒，花粉管５０根。
　　１．２．２ ＳＡ与ＥＧＴＡ、ＬａCｌ３和ＣａＣｌ２处理 分别用适量乙二醇－双－（２－氨基乙醚）四乙酸（ＥＧＴＡ）、ＬａCｌ３及ＣａＣｌ２与蔗糖、琼脂和ＳＡ组成培养基，ＳＡ的最终浓度分别为０．０００ ２、０．００２ ０、０．０２０ ０、０．２００ ０ ｍｍｏｌ／Ｌ，对照不加ＳＡ，培养及观察测量方法同１．２．１。

　　２ 结果与分析
　　２．１ 外源ＳＡ对花粉萌发和花粉管生长的影响
　　从表１可以看出，０．０００ ２、０．００２ ０、０．０２０ ０ ｍｍｏｌ／Ｌ ＳＡ处理显著提高了雪花梨和鸭梨花粉的发芽率，其中０．０２０ ０ ｍｍｏｌ／Ｌ ＳＡ处理雪花梨花粉的发芽率为对照的1.29倍，差异达极显著水平；而对于鸭梨０．００２ ０ ｍｍｏｌ／Ｌ SA处理发芽率为对照的1.78倍，差异达极显著水平。不同浓度ＳＡ对鸭梨和雪花梨花粉管生长的影响基本相同。对于雪花梨０．０００ ２、０．００２ ０、０．０２０ ０ ｍｍｏｌ／Ｌ ＳＡ处理都显著促进了花粉管的生长，其花粉管生长量分别为对照的１.22、１.20、１.３4倍，其中０．０２０ ０ ｍｍｏｌ／Ｌ ＳＡ处理与对照相比差异达极显著水平；鸭梨的花粉管生长情况与雪花梨相近，但仅有０．０２０ ０ ｍｍｏｌ／Ｌ ＳＡ处理花粉管生长量与对照相比差异达显著水平。可见对于2个品种梨花粉萌发及花粉管生长最佳的ＳＡ处理浓度为０．０２０ ０ ｍｍｏｌ／Ｌ。
　　２．２ ＳＡ与花粉萌发及花粉管生长过程中Ｃａ２＋的关系
　　２．２．１ ＥＧＴＡ与ＳＡ共同培养对花粉的影响 比较表１与表２中对照的花粉萌发及花粉管生长情况可以看出，ＥＧＴＡ对鸭梨和雪花梨的花粉萌发和花粉管的生长有显著的抑制作用。培养基中ＥＧＴＡ浓度为０．５０ ｍｍｏｌ／Ｌ时（表２），０．００２ ０、０．０２０ ０ ｍｍｏｌ／Ｌ ＳＡ极显著拮抗ＥＧＴＡ对雪花梨花粉萌发的抑制作用，发芽率分别为对照的2.37、1.90倍，对于鸭梨仅有０．００２ ０ ｍｍｏｌ／Ｌ ＳＡ处理显著拮抗ＥＧＴＡ的抑制作用，其花粉发芽率为对照的1.53倍，其他各处理与对照相比差异不显著。用此培养基培养花粉，发现其对花粉管生长的影响与其对花粉萌发的影响有相似之处，ＥＧＴＡ对花粉管生长有明显的抑制作用，适宜浓度的ＳＡ可显著逆转ＥＧＴＡ的作用。０．００２ ０、０．０２０ ０ ｍｍｏｌ／Ｌ ＳＡ处理极显著逆转了ＥＧＴＡ对雪花梨花粉管生长的抑制作用，其生长量分别为对照的1.67、1.82倍。对于鸭梨其结果略有不同，０．０００ ２、０．００２ ０ 、０．０２０ ０ ｍｍｏｌ／Ｌ ＳＡ处理均显著拮抗了ＥＧＴＡ对花粉管生长的抑制作用，其生长量分别为对照的1.26、１.２８、１.４１倍，０．２００ ０ ｍｍｏｌ／Ｌ ＳＡ处理显著抑制了花粉管的生长。
　　
　　２．２．２ ＬａＣｌ３与ＳＡ共同培养对花粉的影响 花粉培养基中加入ＬａＣｌ３后，雪花梨和鸭梨花粉的萌发及花粉管的生长均受到显著的抑制，并且随着其浓度的升高其抑制作用增强（表３）。ＬａＣｌ３浓度较低时，不同浓度ＳＡ可显著拮抗ＬａＣｌ３对雪花梨花粉萌发的抑制作用，０．０００ ２、０．００２ ０、０．０２０ ０ ｍｍｏｌ／Ｌ ＳＡ处理花粉萌发率依次分别为对照的1.36、１.４２、１.５9倍，差异均达极显著水平，鸭梨与雪花梨相似；０．００２ ０ ｍｍｏｌ／Ｌ ＳＡ处理雪花梨和鸭梨花粉管生长量分别为对照的１.33和1.23倍，差异也均达极显著水平。当ＬａＣｌ３浓度较高时，ＳＡ对花粉的萌发及花粉管生长的促进作用则更为显著，０．０００ ２、０．００２ ０、０．０２０ ０ ｍｍｏｌ／Ｌ ＳＡ处理均促进了鸭梨及雪花梨花粉的萌发及花粉管的生长，其中促进鸭梨花粉管生长的作用最突出。
　　２．２．３ ＣａＣｌ２与ＳＡ共同培养对花粉的影响 Ｃａ２＋对花粉萌发及花粉管生长有重要的调控作用，适宜浓度的Ｃａ２＋可提高花粉的发芽率及促进花粉管的生长。采用含有０．１０ ｍｍｏｌ／Ｌ ＣａＣｌ２的培养基培养花粉发现，ＣａＣｌ２对花粉萌发有一定促进作用，适宜浓度的ＳＡ增强了这种促进作用（表４）。各处理中仅有０．０００ ２和０．０２０ ０ ｍｍｏｌ／Ｌ ＳＡ处理显著促进了雪花梨花粉的萌发，发芽率分别为对照的１.０７和１.２1倍，后者差异达极显著水平，对于鸭梨各处理间差异不显著。用上述培养基继续培养花粉，发现与未加任何物质（表１）相比，各处理花粉管的生长速度明显加快，适宜浓度的ＳＡ可加强这种促进作用，以０．００２ ０ ｍｍｏｌ／Ｌ ＳＡ处理鸭梨花粉管生长速度最快，与对照相比差异达极显著水平。雪花梨花粉管生长量除０．２００ ０ ｍｍｏｌ／Ｌ ＳＡ处理显著低于对照外，其他各处理间差异均不显著。
　　
　　
　　３ 小结与讨论
　　花粉发芽率的高低及花粉管生长的速度与授粉受精的质量有直接的关系。促进花粉萌发及花粉管生长是提高果实品质和产量的重要措施。花粉的萌发与花粉管的生长是一个复杂的生理生化过程，已被越来越多地用作研究细胞生长的分子调控机理，Ｃａ２＋在此过程中起着重要的作用［４］，对花粉萌发是必不可少的［１］，许多研究结果证明细胞外的钙离子参与了这一过程［１１，１２］。此外前人的大量研究认为ＳＡ对细胞的调控与Ｃａ２＋有密切的关系［７－１０］，试验结果表明，０．０２０ ０ ｍｍｏｌ／Ｌ的ＳＡ促进了花粉的萌发及花粉管的生长，进一步说明ＳＡ对花粉的调控作用与Ｃａ２＋有必然的联系。ＥＧＴＡ为胞外Ｃａ２＋专一性螯合剂，可显著抑制花粉的萌发及花粉管的生长，但适宜浓度的ＳＡ介入后可拮抗这种抑制作用，使花粉萌发及花粉管生长得以进行，说明ＳＡ对花粉萌发及花粉管生长的促进作用与胞外的Ｃａ２＋无关。
　　采用质膜Ｃａ２＋通道阻塞剂ＬａＣｌ３与ＳＡ共同培养花粉与前者有同样的效果， 进一步说明在胞外Ｃａ２＋无法正常进入胞内的情况下，花粉能够正常萌发，花粉管能够正常生长，ＳＡ对花粉萌发及花粉管生长的促进作用与胞外Ｃａ２＋关系并不紧密。有研究表明ＳＡ可诱导含水母发光蛋白的酵母细胞［Ｃａ２＋］ｉ升高，这种升高在无Ｃａ２＋介质中并不减弱，说明增加的钙主要来自胞内钙库［７］，刘新等［１０］认为Ｃａ２＋参与了ＳＡ诱导气孔运动的信号转导，ＳＡ引起胞内Ｃａ２＋的升高，Ｃａ２＋可能既来自胞外又来自胞内，胞内Ｃａ２＋库可能是主要来源。试验采用外源Ｃａ２＋与ＳＡ共同培养花粉从侧面证实了这一点，外源Ｃａ２＋的增加可在一定程度上削弱低浓度ＳＡ对鸭梨花粉萌发及花粉管生长的促进作用，但个别ＳＡ处理对花粉的萌发及花粉管的生长仍起到显著的促进作用，说明ＳＡ提高花粉内Ｃａ２＋的水平，而补充外源Ｃａ２＋是无法达到这一水平的，Ｃａ２＋参与了ＳＡ对花粉萌发及花粉管生长调节作用的信号转导过程，ＳＡ主要通过提高花粉内Ｃａ２＋的浓度诱发花粉萌发及促进花粉管生长，胞内钙库可能是Ｃａ２＋主要来源。但ＳＡ诱导［Ｃａ２＋］ｉ升高的普遍性、引起［Ｃａ２＋］ｉ升高的机制及与其他胞内信使的关系还有待进一步研究。
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