油菜叶片营养物质含量和防御酶活性与其对黄宽条跳甲抗性的关系

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　　摘要 春油菜是内蒙古地区主要的油料作物，黄宽条跳甲Phyllotreta humilis Weise是春油菜苗期的重要害虫。实验室通过前期研究筛选了2个抗虫品种（‘大黄油菜’和‘太空蒙Ⅳ’）和1个感虫品种（‘青油14’），研究了不同品种油菜营养物质含量和防御酶活性与其对黄宽条跳甲抗性的关系。结果显示，不同抗虫性品种油菜苗期受黄宽条跳甲为害程度为：‘青油14’>‘大黄油菜’>‘太空蒙Ⅳ’，为害最高峰时为害指数分别为0.60>0.46>0.35。3个品种油菜可溶性糖含量为‘青油14’（5.24 mg/g）>‘大黄油菜’（5.10 mg/g）>‘太空蒙Ⅳ’（3.87 mg/g），可溶性糖含量越低，抗虫性越强;叶绿素则与之相反，含量越高抗虫性越强，3个品种油菜叶绿素含量分别为‘青油14’（0.49 mg/g）<‘大黄油菜’（0.78 mg/g）<‘太空蒙Ⅳ’（0.95 mg/g），且差異显著;可溶性蛋白与抗虫性没有明显的相关性。防御酶方面，苯丙氨酸解氨酶（PAL）、过氧化物酶（POD）的活性与抗虫性密切相关，抗虫品种酶活性显著大于感虫品种;多酚氧化酶（PPO）和超氧化物歧化酶（SOD）活性与抗虫性关系不明显。抗虫品种‘太空蒙Ⅳ’胰蛋白酶抑制剂（TI）活性是‘青油14’的1.85倍，胰凝乳蛋白酶抑制剂（CI）活性不同品种间没有差异。油菜对黄宽条跳甲的抗虫性与油菜叶片可溶性糖和叶绿素含量有关，苯丙氨酸解氨酶（PAL）和过氧化物酶（POD）对抗虫性影响大，胰蛋白酶抑制剂活性越高，油菜抗虫性越强。
　　关键词 油菜; 黄宽条跳甲; 为害指数; 营养物质; 防御酶
　　中图分类号： S 436.35， S 433.1
　　文献标识码： ADOI： 10.16688/j.zwbh.2018291
　　Abstract Spring rape is a major oil crop in Inner Mongolia. Phyllotreta humilis Weise is a serious pest of rape during the seedling stage. Two insectresistant varieties （‘Dahuang Rape’ and ‘Space Meng Ⅳ’） and one susceptible variety （‘Qingyou 14’） were chosen to study the resistance mechanism. In the three rape varieties tested， the damages caused by P.humilis could be arranged as followed： ‘Qingyou 14’>‘Dahuang Rape’>‘Space Meng Ⅳ’ during the seedling stage， and the damage index was ‘Qingyou 14’ （0.60）>‘Dahuang Rape’ （0.46）>‘Space Meng Ⅳ’ （0.35） during the peak period. The resistance index decreased with increasing amount of soluble sugars， and increased with increasing contents of chlorophyll. The amount of soluble sugars could be arranged as followed： ‘Qingyou 14’ （5.24 mg/g）>‘Dahuang Rape’ （5.10 mg/g）>‘Space Meng Ⅳ’（3.87 mg/g）; the content of chlorophyll could be arranged as followed： ‘Qingyou 14’（0.49 mg/g） <‘Dahuang Rape’ （0.78 mg/g）<‘Space Meng Ⅳ’（0.95 mg/g）. The contents of soluble proteins had no correlation with the resistance of three tested rape cultivars. The activities of phenylalanine ammonialyase （PAL） and peroxidase （POD） in resistant varieties were higher than that of susceptible variety， but there was no significant difference in the activities of polyphenoloxidase （PPO） and superoxide dismutase （SOD） among different varieties. The trypsin inhibitor （TI） activity of ‘Space Meng Ⅳ’ was 1.85 times higher than that of ‘Qingyou 14’. There was no difference in chymotrypsin inhibitor （CI） activity between different varieties of rape. The resistance of rape was related with the content of soluble sugars and chlorophyll. The activities of PAL and POD could affect the resistance of rape， and the resistance index of rape increased with increasing activity of TI. 　　Key words rape; Phyllotreta humilis; damage index; nutrient content; defensive enzyme
　　中国是世界油菜第二生产大国，2015年播种面积高达730万hm2[1]。同时，我国也是菜籽油消费大国，菜籽油占国内产油量40%以上，超过全国食用油消费总量的25%[2]。我国油菜主要分为冬油菜和春油菜，其中春油菜约占我国油菜播种面积和产量的10%左右，主要分布在青海、内蒙古和甘肃等地[3]。内蒙古地区独特的地理环境造就了油菜优良的品质，因此油菜产业在当地被高度重视。
　　黄宽条跳甲Phyllotreta humilis Weise是为害油菜的重要害虫之一，广泛分布于全世界各油菜产区，主要为害油菜幼苗，严重时导致缺苗断垅，造成巨大经济损失[4]。目前各地主要靠化学农药防治該虫，这与生产优质绿色油菜籽的原则相矛盾。有效利用植物的抗虫性是害虫防治的重要手段之一，也符合当前国家在植保领域推行的绿色防控政策。
　　植食性昆虫对寄主的选择是昆虫取食的基础[5]。研究表明，植物对昆虫的抗虫性高低与植物营养物质含量及防御酶活性有关。Visser研究发现，营养物质是影响昆虫生长发育的重要因素，植物体内营养物质含量的多少影响其抗虫性[6]。黄炜东研究证明，昆虫生长所需的能量主要来源于植物体内的氮和糖，而这两种物质影响着昆虫的生长发育和繁殖[7]。何菁等研究发现，烟粉虱种群趋势指数与辣椒可溶性糖含量呈显著负相关，与可溶性蛋白呈正相关[8]。防御酶在植物抗逆性中也起着重要作用，王伟等研究发现，桉树抗虫品系叶片超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和多酚氧化酶（PPO）活性均大于敏感品系[9]。符伟等在辣椒对西花蓟马的抗性研究中也有类似的结论[10]。玉米愈伤组织33 kDa半胱氨酸蛋白酶过度表达时可高效抑制草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda的生长发育[11]。蛋白酶抑制剂（protease inhibitors， PIs）普遍存在于自然界中，PIs的生理功能与植物的抗病虫害能力密切相关。昆虫摄入的蛋白酶抑制剂与昆虫肠道的蛋白酶形成稳定的复合物，从而使昆虫的蛋白消化酶活性受到抑制，降低了昆虫对食物蛋白的有效利用[12]。Gatehouse等研究发现，抗四纹豆象的豇豆品种胰蛋白酶抑制剂（trypsin inhibitor，TI）含量高出其他品种1倍[13]。本论文从油菜叶片营养物质、防御酶等方面探讨油菜的抗虫性机制。
　　1 材料与方法
　　1.1 供试油菜
　　试验选用3个油菜品种，其中‘大黄油菜’（Dahuang Rape）和‘太空蒙Ⅳ’（Space MengⅣ）是实验室经过几年筛选选出的两个抗虫品种，‘青油14’（Qingyou 14）是一个感虫品种。‘大黄油菜’属于芥菜型油菜Brassica juncea L.， ‘太空蒙Ⅳ’和‘青油14’是甘蓝型油菜Brassica napus L.。
　　1.2 供试试剂
　　考马斯亮蓝G250，Fluka公司;氯化硝基四氮唑蓝（NBT）、L苯丙氨酸、巯基乙醇，Sigma公司;聚乙烯吡咯烷酮（PVP）、EDTANa2，Amresco公司;其余药品均为国产分析纯。
　　1.3 试验地情况及大田试验设计
　　试验地位于内蒙古自治区呼和浩特市武川县哈乐镇小马连渠村。武川县属中温带大陆性季风气候，年平均气温2.5℃。3个油菜品种为3个处理，每个处理设3个重复试验小区，小区面积为222 m2，完全随机区组排列。播种时每小区同时施用580 g尿素，1 300 g磷酸二铵。
　　1.4 黄宽条跳甲虫口密度和油菜受害状况的调查
　　油菜出苗后每7 d调查1次黄宽条跳甲虫口密度，采用5点取样法，按照Z字形每小区取5点调查，每点调查30株幼苗上黄宽条跳甲的数量，计算每株油菜上的虫口密度。油菜叶片被害状况调查参照贺春贵等提出的方法[14]，并根据当地的实际情况有改动。主要通过幼苗受害状确定为害等级，统计受害株数，并根据下式计算为害指数。分级标准如下：0级，子叶、真叶上无被害状;1级，子叶、真叶上有零星被害;2级，子叶、真叶上有1/3以下面积被害;3级，子叶、真叶上有1/3～1/2面积被害;4级，子叶、真叶上有1/2～2/3面积被害;5级，子叶、真叶上有2/3以上面积被害。
　　抗性等级鉴定参照林凤敏等，采用抗虫性值累计量化的方法评判供试品种[15]。根据为害指数，将每时期的抗性指数设为1～5，设为害指数<0.2为5，0.2≤为害指数<0.4为4，0.4≤为害指数<0.6为3，0.6≤为害指数<0.8为4，为害指数≥0.8为5，然后将各时期的抗性指数相加取平均值即为该品种的抗性指数，其中抗性指数≥4为高抗（HR），3≤抗性指数<4为中抗（R），2≤抗性指数<3为中感（S），抗性指数<2为高感（HS）。
　　1.5 油菜叶片营养物质及叶绿素含量测定
　　1.5.1 可溶性蛋白质含量测定
　　采用考马斯亮蓝G250法[16]。取0.5 g叶片加入液氮研磨后移至预冷离心管，加10 mL蒸馏水，5 000 r/min离心10 min，取上清液备用。取1 mL上清液与5 mL考马斯亮蓝G250混匀，室温下放置2 min，于595 nm下测定吸光度。用牛血清白蛋白制作标准曲线，计算可溶性蛋白质含量。
　　1.5.2 可溶性糖测定
　　采用蒽酮比色法[17]。取叶片0.5 g加入液氮研磨后置于试管中，加5 mL蒸馏水于沸水中提取30 min。待提取液恢复至室温后于5 000 r/min离心5 min，将上清液移入25 mL容量瓶内，重复提取两次后定容。取0.5 mL提取液加入硬质试管中并加入1.5 mL蒸馏水，在冰浴中加入蒽酮乙酸乙酯试剂和5 mL浓硫酸，混匀后迅速于沸水中准确加热1 min，于630 nm下测定吸光度。用葡萄糖制作标准曲线，计算可溶性糖含量。 　　1.5.3 叶绿素测定
　　采用丙酮法[17]。取叶片0.5 g放入具塞试管中，并将丙酮、乙醇、水按照4.5∶4.5∶1的比例加入试管中混匀，总体积为10 mL。在室温下放置于暗处提取24 h，然后取上清液在663 nm和645 nm下测定吸光度。
　　叶绿素总含量（mg/g）=（8.02A663+20.21A645）×V1 000×FW
　　式中，A663和A645分别为663 nm和645 nm的吸光度;V：提取液体积（mL）;FW：样品鲜重（g）。
　　1.6 油菜防御酶活性测定
　　1.6.1 多酚氧化酶（PPO）活性测定
　　参考李合生[17]的方法并作修改。将叶片研磨后加入5 mL PBS（pH6.5，0.05 mol/L），于4℃ 5 000 r/min离心15 min，上清液即为PPO粗酶液。取0.5 mL酶液加入1.5 mL磷酸缓冲液，再加入1.5 mL 0.1 mol/L邻苯二酚，对照为煮沸粗酶液。在37℃水浴下保存10 min，立即加入3 mL 20%三氯乙酸终止反应，于525 nm下测定吸光度，以吸光度每分钟变化0.01为1个酶活力单位。
　　1.6.2 过氧化物酶（POD）活性测定
　　采用愈创木酚法[18]并有所改进。取叶片0.5 g加入5 mL磷酸缓冲液（pH7.0，0.1 mol/L），冰浴条件下匀浆，匀浆液于4℃ 5 000 r/min离心15 min，上清液即为POD粗酶液。取0.1 mL酶液加入2.5 mL愈创木酚H2O2混合溶液，于470 nm下测量吸光度。每隔30 s读1次，连续读3 min，以磷酸缓冲液替代粗酶液作为空白对照。以吸光度每分钟变化0.10为1个活力单位。
　　1.6.3 超氧化物歧化酶 （SOD）活性测定
　　采用NBT光还原法[17]。取叶片0.5 g加入5 mL磷酸缓冲液（pH7.8，0.05 mol/L），冰浴研磨后于4℃ 10 000 r/min离心15 min，上清液即为粗酶液。在试管中加入甲硫氨酸（Met）、乙二胺四乙酸二钠（EDTANa2）、氮蓝四唑（NBT）、核黄素和酶液，并定容至3 mL，另取两支对照管以缓冲液代替酶液。将上述对照管和一支测定管置于4 000 lx光照下反应20 min。用遮光的对照管为空白对照。以NBT为底物，以抑制NBT光化还原的50%为1个酶活性单位。
　　1.6.4 苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性测定
　　采用苯丙氨酸比色法[19]。取叶片0.5 g，加入5 mL含5 mmol/L巯基乙醇的硼酸缓冲液（0.1 mol/L， pH8.8）和少量聚乙烯吡咯烷酮（PVP），在冰浴中快速研磨匀浆，于4℃ 5 000 r/min离心15 min，上清液为PAL粗提液。在试管中加入3.8 mL硼酸缓冲液，0.2 mL酶液，1 mL 0.6 mol/L L苯丙氨酸，对照以缓冲液代替L苯丙氨酸。反应体系于30℃水浴保温30 min，加入0.2 mL 6 mol/L盐酸终止反应。在290 nm下测定吸光度，以OD值每小时变化0.01为1个活力单位。
　　1.7 蛋白酶抑制剂活性测定
　　1.7.1 胰蛋白酶抑制剂（TI）活性测定
　　参考张健等的方法[20]。取叶片0.5 g，用TrisHCl缓冲液冰浴匀浆，于4℃ 2 000 r/min离心10 min，上清液即为抑制剂提取液。将1.6 g胰蛋白酶用相同缓冲液溶解定容至200 mL，随配随用。取酶液100 μL和抑制剂提取液20 μL混合，于25℃水浴中反应1 h。取100 μL反应混合液加入2.9 mL含有1 mmol/L底物BAEE的TrisHCl缓冲液，于256 nm下测定吸光度值变化，每隔60 s读1次，读3次。
　　1.7.2 胰凝乳蛋白酶抑制剂（CI）活性测定
　　按照张健等的方法稍作修改[20]。取油菜叶片0.5 g，加入5 mL含有苯基硫脲的TrisHCl缓冲液（pH 8.0），冰浴条件下匀浆，在4℃ 12 000 r/min离心10 min，上清液即为抑制剂提取液。将40%甲醇和TrisHCl缓冲液按照1∶1混合，用混合液溶解底物BTEE，配制成含有0.5 mmol/L BTEE的底物溶液，现配现用。称取0.185 g胰蛋白酶用TrisHCl缓冲液定容至100 mL，使用时稀释10倍。将稀释后的酶液50 μL和提取液80 μL混合于25℃恒温水浴中保存20 min。取混合液100 μL加入2.9 mL底物溶液，于290 nm波长下测定吸光度值的变化，每隔60 s读1次，读3次。
　　1.8 数据处理及分析
　　采用Microsoft Excel 2010軟件对数据进行处理和绘图，采用SPSS12.0.1统计分析软件对数据进行差异性显著检验，采用Duncan氏多重比较检验各品种间测定指标的差异。
　　2 结果与分析
　　2.1 不同品种油菜上黄宽条跳甲的虫口密度
　　3个品种油菜为害指数、抗性指数（表1）和虫口密度变化趋势基本一致，都是先上升后下降的趋势。整个苗期‘太空蒙Ⅳ’和‘大黄油菜’的被害指数都低于‘青油14’。
　　2.2 不同品种油菜营养物质含量
　　3个品种油菜叶片可溶性糖、蛋白质和叶绿素含量差异显著。‘太空蒙Ⅳ’的可溶性糖含量平均为3.87 mg/g，显著低于‘大黄油菜’和‘青油14’;叶绿素含量为0.95 mg/g，显著高于‘大黄油菜’和‘青油14’（表2）。
　　2.3 不同品种油菜防御酶的活性
　　3个品种油菜的4种防御酶活性见图2。PAL和POD的活性与油菜的抗虫性有关，抗虫品种‘太空蒙Ⅳ’和‘大黄油菜’的PAL活性都显著高于感虫品种‘青油14’，其中‘太空蒙Ⅳ’ PAL活性比‘青油14’高87%，‘太空蒙Ⅳ’POD活性比‘青油14’高30%。3个油菜品种间PPO、SOD活性与抗虫性没有关系。 　　2.4 不同品种油菜蛋白酶抑制剂活性
　　3个品种油菜蛋白酶抑制剂活性见图3。‘太空蒙Ⅳ’胰蛋白酶抑制剂（TI）活性（14.26 U/g·min）显著高于‘大黄油菜’（9.07 U/g·min）和‘青油14’（7.69 U/g·min），‘太空蒙Ⅳ’胰蛋白酶抑制剂（TI）活性是‘青油14’的1.85倍，是‘大黄油菜’1.56倍。3个品种油菜间胰凝乳蛋白酶抑制剂（CI）活性没有显著性差异。
　　3 讨论
　　植物在长期的进化过程中，为抵御植食性昆虫的入侵和损害，通过调节体内营养物质的含量，影响昆虫对寄主植物的选择性以及选择后昆虫的生长发育状况。植物营养元素含量的多少往往会使被害情况产生很大的变化[21]。
　　植物体内的可溶性糖和蛋白质是昆虫生长发育繁殖所必需的营养物质，昆虫主要通过取食植物来摄取这些营养物质，保证自身生命活动的正常进行，因此通过研究不同品种植物营养物质含量可以对比不同品种间的抗性水平。周奋启研究认为，可溶性蛋白的亲水性能显著提高细胞的保水能力，使受损的植物组织束缚水含量保持稳定，满足了害虫对水分的需求，使生境更加适宜害虫发展[22]。杨乃博等研究了对螟虫不同抗性程度甘蔗的营养物质含量，发现可溶性蛋白、可溶性糖均与抗虫性呈负相关[23]。王丽丽等研究发现，不同葡萄品种对绿盲蝽的抗性与叶片中可溶性糖含量呈显著负相关，而与可溶性蛋白、叶绿素含量没有相关性[24]。 李传明等研究发现，抗虫品种辣椒叶片中叶绿素含量明显高于感虫品种[25]。本研究发现，油菜叶片的叶绿素含量抗虫品种显著高于感虫品种，可溶性糖含量抗虫品种低于感虫品种，而抗虫性与可溶性蛋白没有明显关系。目前关于番茄、菜豆等植物对美洲斑潜蝇的抗性机制研究很多[2627]，可溶性糖、可溶性蛋白质和叶绿素含量在美洲斑潜蝇对寄主植物的选择性上作用不同，说明植物抗虫性机制比较复杂，有可能是多种因素综合作用的结果。
　　防御酶在植物抗病虫性中起着非常重要的保护作用，能够使昆虫中毒或者营养失调[28]。宋培玲等在研究不同抗性油菜品种对黑胫病的抗性机制中，发现油菜抗病品种POD、PPO活性高于感病品种，PAL、SOD活性与感病品种接近[29]。本研究发现，在油菜抗虫品系中POD、PAL活性明显高于感虫品系，而SOD、PPO则关系不明显。Chaman等研究表明，在大麦中抗蚜品种的PAL活性均高于感蚜品种[30]。由于植物中不同防御酶功能不同，因此在植物抗虫性中有可能起着不同的作用。从研究结果来看，PAL和POD在油菜抗虫性中起着重要的作用。
　　蛋白酶抑制剂是植物重要的抗虫防御蛋白，能够干扰昆虫的正常生长发育[3132]。蔡冲等研究番茄不同抗性品种响应B型烟粉虱胁迫的生理特性时，发现抗虫品种的胰蛋白酶抑制剂（TI）活性是感虫品种的1.24倍[33]。本研究也证实‘太空蒙Ⅳ’胰蛋白酶抑制剂（TI）的含量显著高于‘青油14’。表明植物不同抗性品种胰蛋白酶抑制剂（TI）活性的高低可能导致害虫为害程度的差异，进而导致植物的抗虫性不同。
　　油菜是我国非常重要的油料作物，但由于机械化程度低，生产力成本上升等问题，导致农户种植意愿低，油菜的市场竞争力下降。筛选抗虫性强的油菜品种，了解其抗虫机制，有助于减少油菜种植过程中农药的施用量，降低生产成本，对打造优质绿色油菜产业，提高油菜的市场竞争力有非常重要的意义。
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　　（责任编辑：田 喆）
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