土壤碳氮磷生态化学计量特征及影响因素概述

来源:用户上传      作者:

　　【摘   要】 土壤碳氮磷生态化学计量特征反映土壤养分贮存和供应能力及养分动态，对土壤生态系统修复与保护具有重要指导意义。本文主要概述土壤生态化学计量特征及其对土壤养分的指示作用，影响土壤生态化学计量的内外因素，为土壤生态化学计量学研究提供参考。
　　【关键词】 生态化学计量学;土壤碳氮磷;土壤恢复;影响因素
　　中图分类号：S-3               文献识别码：A               文章编号：2096-1073（2020）01-0073-76
　　生态化学计量学从分子到全球尺度，以C、N、P等化学元素平衡对生态交互影响为切入点，为生态学研究提供了新的思路，成为当前生态学研究的热点。C、N、P是土壤中重要的生源要素，对其生态化学计量特征的研究对土壤的保持、土地恢复及土壤C、N、P循环具有重要的理论和实践意义。
　　1  土壤生态化学计量学
　　1.1  生态化学计量学
　　1986 年，Reiners结合化学计量学和生态学提出生态化学计量学基本理论，2000年，Elser等首次明确生态化学计量学[1]。它综合了生态学、生物学、物理学和分析化学等学科，
　　成为研究生态作用和生态过程中多重化学元素（主要为C、N、P）平衡及能量平衡的新兴学科。生态化学计量学在发展过程中与能量守恒定律、分子生物学中心法则以及生物进化自然选择等理论结合，在限制元素判断、植物个体生长、种群动态、群落演替、生态系统稳定性等方面的研究成果较丰富[2，3]。
　　1.2  土壤生态化学计量特征及对土壤养分的指示作用
　　1.2.1  土壤生态化学计量特征    土壤作为陆地生态系统的重要单元，其养分对植物生长、矿质代谢起关键作用，影响着植物群落的组成结构、生产力水平和生态系统稳定性。土壤主要组分C、N、P生态化学计量特征能揭示土壤养分的可获得性、养分循环及平衡机制，对于判断土壤养分之间的耦合关系和土壤质量有重要作用[4，5]。
　　从全球尺度看，0～10cm土层C：N：P计量比通常为186∶13∶1 （摩尔比），有显著的稳定性，但比值在一定的范围内波动，存在着差异性[6，7]。对我国土壤C、N、P计量研究显示，C和N含量具有较大的空间变异性，但C：N相对稳定，受气候的影响很小[8]。不同生态系统的土壤C、N、P的计量特征存在的差异，体现出土壤养分动态、多样性和空间异质性。土壤N、P是植物生长发育的重要元素，同时作为土壤对植物养分供应状况的指标，其计量特征对植物生长产生一定的影响，如果N：P<14，植物表现为N限制，当 N：P>16时，则表现为P限制，介于14～16 之间，为其二者共同限制[5，9]。因此，土壤作为供养各种生命体的基质，其C、N、P 生态化学计量特征揭示了土壤养分变化和对生命体养分限制状况[10]。
　　1.2.2  土壤 C、N、P计量比对土壤养分的指示作用    土壤C、N、P对养分的指示作用体现在其计量比可反映土壤有机质的分解状况，土壤C、N、P的储量，以及对植物养分供应的限制等[11-13] 。当土壤C：N介于12～16之间时，表明微生物分解有机质效果良好，当C：N升高时，有机质累积速率大于分解速率。耕作土壤的C：N通常在10～12之间，而底层土的C：N值通常小于10 [14]。土壤N：P作为N饱和的诊断指标，被用来确定养分限制的阈值，如黄土丘陵沟壑区土壤C：N平均为9.44，N：P值平均为0.86，均低于中国土壤的平均值，表明黄土丘陵沟壑区土壤处于N限制状态[4]。但是土壤 C、N、P计量比对土壤养分的指示作用还要根据不同地区的土壤及所处的环境来判断是否有抑制作用。
　　土壤C、N、P计量特征对养分的指示作用在土壤恢复和保护中具有实践意义，如我国准噶尔荒漠区土壤C：N为29.92，C：P为15.97，N：P为0.498，表现为土壤贫瘠，养分缺失严重，按照缺失程度由大到小依此为N、C、P，该结果为土壤的针对性修复提供科学依据[15]。黄河三角洲滨海退耕芦苇湿地土壤C：N：P为71.2：2.0：1，N：P低于全球平均水平（13.1）和我国平均水平（5.2），表现为N限制，退耕后土壤TC、TN含量明显增加，TP变化不大[16]。通过对富锦市湿地不同开垦年限土壤分析，发现全N、有效P含量随着开垦年限的增加呈先上升后下降的趋势，部分土壤养分状况出现退化现象[17]，上述研究对土地保护和恢复及保证区域农业持续、稳定的发展有重要意义。
　　2  影响土壤C、N、P计量特征的主要因素
　　植物枯落物分解养分归还、土壤的恢复进程、生态因子作用及人类活动等内外因素对土壤C、N、P的计量特征均会产生重要影响。
　　2.1  枯落物分解对土壤养分的归还作用
　　枯落物分解對土壤养分的归还作用，是生态系统物质循环和能量流动的关键环节[18]，影响着土壤的C、N、P等元素的平衡和养分周转。枯落物C、N、P计量具有明显的时空变化，枯落物、植物与土壤之间的养分调节和分配，增加了土壤中C、N、P之间关系的复杂性[19]。
　　杨新芳等研究大兴安岭林区火烧枯落物对土壤恢复的效应，发现灼烧后枯落物C含量变化不大，N、P含量随火烧年限的增加而增加，土壤 C、N、P含量及其比值随土层深度增加而降低。随着火烧年限的增加，枯落物分解加快，植被生长迅速，土壤C、N、P等养分含量逐年增加，与枯落物的影响呈正相关，火烧后40年恢复到稳定状态[20]。研究石油污染灌草枯落物分解，表明轻度污染促进紫花苜蓿、小冠花和铁杆蒿枯落物分解和养分释放，中度污染促进柠条、酸枣和杠柳枯落物分解和养分释放，重度污染促进酸枣枯落物分解和养分释放。因此，针对不同石油污染程度土壤的植物修复和改善，选用适宜的植物种类，既可以达到修复效果，又可以降低成本和难度[21]。 　　不同植被类型的枯落物对土壤C、N、P的影响不同，如Devi等研究了曼尼普尔邦山区的混合麻栎属植物的枯落物归还的效应，发现Quercus polystachya枯落物归还效果最佳，其中枯落物中的N对土壤的归还量最高，说明该地区种植Q. polystachya有助于土壤养分恢复[22]。通过对胶州湾湿地枯落物分解研究发现，枯落物中 C、P 呈净释放，碱蓬C、P释放强度最大，其次是芦苇，再次是米草，N在碱蓬枯落物中发生净释放，在芦苇枯落物中先积累后释放，在米草枯落物中发生净积累。对土壤的影响表现为土壤中 C、N 发生净积累，P 发生净释放，上述结果是淋溶和土壤微生物共同作用形成[23]。
　　2.2  土壤恢复进程中土壤C、N、P生态化学计量的变化
　　土壤恢复主要是针对受损土地的恢复，是近年来生态修复研究的热点问题之一，土壤C、N、P生态化学计量特征不但反应土壤恢复的程度，对恢复管理也具有指导作用[24]。
　　徐露燕等对锰矿废弃地植被修复研究表明，修复初期土壤C含量及C：N和C：P值随着土层加深而降低，而土壤中N、P含量及N：P值无明显变化。隨着土壤恢复的进展，C、N含量显著增加，P含量减少。C：N在5年时达到最大，C：P和N：P值均不断地增加，推测P可能为植物生长的限制因子，可为矿区废弃地植被修复和经营管理提供科学依据[25]。黄河三角洲芦苇湿地淡水恢复区上层有机C、全N含量大于下层，C：N值介于4～8之间。湿地恢复后土壤中有机C与全N呈显著正相关，提高了湿地土壤养分含量，加速了植物多样性的恢复，也对其他湿地的恢复研究具有指导作用[26]。
　　土壤C、N、P生态化学计量研究对于退耕土壤的恢复也具有实践指导意义，如对黄土丘陵区退耕土壤结皮演替的研究显示，随着生物结皮演替，生物结皮层土壤 C、N、P含量显著增加，土壤 C：N随着生物结皮演替变化较小（10.0-11.8），C：P （10.1-24.3）和N：P （1.0-2.1）在演替后期分别是初期的 2.4倍和2.1倍，土壤结皮演替提高了退耕土壤C、N、P含量，对土壤养分循环做出了贡献，加速了土壤恢复进程[27]。祁连山北坡亚高山草地退耕还林草混合植被对土壤C、N、P的恢复和改善起到了重要作用，但短期内难以恢复至天然草地土壤的C、N、P水平，因此，保证退耕还林草较长的年限是改善和恢复退化土壤生态系统的重要措施[28]。黄河三角洲退耕湿地C：N随土层深度增加而加大，C：P和N：P则随深度增加而减小，与芦苇对土壤的影响相关，可为湿地保护和恢复工作提供借鉴和参考[16]。
　　2.3  生态因子对土壤C、N、P生态化学计量的影响
　　研究表明，温度、水分、光照等因子对土壤C、N、P生态化学计量产生显著的影响。如在热带和亚热带，较高的年均温和降水量使土壤 P降低，较高的初级生产力使土壤C和N的含量升高，导致土壤中C：P和N：P较高。但是对于降水量较低的温带沙漠生态系统，土壤的初级生产力低，使土壤中C和N的含量相对较低，土壤 P 损失较小，导致土壤的C：P和N：P值较低[8] 。温度对土壤养分的影响还表现在冻融循环使我国高纬度湿地土壤养分变化明显，如冻融后比冻融前的森林沼泽湿地C、N、P分别增加了20.2%、38%、29.4%，灌丛沼泽湿地C、N、P分别增加了27.6%、38.4%、34%[8]。
　　光照对于土壤C、N、P的变化起着至关重要的作用，李亚玉的研究表明：经过120h连续光照，土壤中溶解性有机C和TN含量迅速上升，光照促进了土壤中可溶性有机C的产生，但在光暗交替照明8d后，土壤中TC、TN的含量均下降，TC：TN值随时间明显下降。光照还可以促进土壤中铵态氮和硝态氮产生，同时水分加速了土壤中可溶性TN、NH4+、NO2-含量的增加，但降低了NO3-含量[29]。此项研究的重要意义：近年来由于臭氧层浓度的降低，辐射到地球表面的UV-B增多，UV-B辐射的增强对于枯落物分解及对土壤养分的循环都将产出一系列的影响，随着全球气候的变化，UV-B辐射与气候因子的交互作用对生态系统养分循环的影响将更加深刻。
　　2.4  人类活动对土壤C、N、P生态化学计量的影响
　　随着社会经济的快速发展，人类对自然生态系统的干扰不断增强，对土壤中C、N、P等元素的生物地球化学循环产生重要的影响，生态化学计量学所表征的各种变化对于判断干扰程度和土壤的保护与恢复具有重要意义。如闽江河口湿地土壤C：N、C：P 和 N：P值随干扰程度增大而降低，干扰恢复的弃耕地比高度干扰的耕地土壤 C：N、C：P和N：P值有所提高，干扰恢复的弃耕地C与养分比有所上升，其C储量也相应提高，此类研究可为增加土壤固碳潜力、减缓温室气体排放方式的实践提供依据[30]。
　　开垦干扰广泛存在于祁连山高寒灌丛草甸，对土壤产生极大影响，开垦后的土壤C、N等均比未开垦的土壤养分含量高，而P的含量比未开垦的土壤养分含量低，说明开垦后土壤养分明显受到人为的控制和干扰[31]。对耕种土地的主要影响是化肥的使用，化肥使土壤受损，养分降低，土壤C：N明显增加。但有机肥可逐渐提高土壤中C、N、P含量，使土壤中C、N、P含量分别为36.96% 、15.62%、37.45%，土壤质量不断提升[32]。同时，土壤C、N、P计量的变化与农田利用方式和环境因子综合作用密切相关[33]。研究还显示，放牧增加了内蒙古草甸草原表层土壤的C：P值，但降低了荒漠化草原表层土壤的C：P值，长期放牧可能导致荒漠化草原N和P的共同限制及草甸草原的N限制，引起草原进一步退化，因此降低放牧频率、保护退化草原是维持草原生物多样性、生态系统功能和生物承载力的重要措施[34]。
　　3  结语
　　土壤生态化学计量学研究对于深入揭示土壤生态系统物质流、能量流、土壤中营养物质的平衡等具有重要的理论价值。土壤生态化学计量特征和及其影响因素的研究对于揭示土壤C、N、P等元素间的相互作用及平衡制约关系，更好地理解土壤养分、生物与生态环境之间的关系，为实践研究提供重要的基础。 　　参考文献：
　　[1] Elser J J， Fagan W F， Denno R F et al. Nutritional constraints in terrestrial and freshwater food webs[J].  Nature， 2000， 408（6812）：578-580.
　　[2] 曾德慧，陈广生. 生态化学计量学：复杂生命系统奥秘的探索[J]. 植物生态学报，2005，29（6）：1007-1019.
　　[3] 王绍强，于贵瑞. 生态系统碳氮磷元素的生态化学计量学特征[J].生态学报， 2008，28（8）：3937-3947.
　　[4] 朱秋莲，邢肖毅，张宏，等. 黄土丘陵沟壑区不同植被区土壤生态化学计量特征[J]. 生态学报，2013，33（15）：4674-4682.
　　[5] 邵梅香，覃林，谭玲. 我国生态化学计量学研究综述[J].安徽农业科学，2012，40（11）：6918-6920.
　　[6] Chadwick O A， Derry L A， Vitousek P M et al. Changing sources of nutrients during four million years of ecosystem development [J]. Nature， 1999， 397： 491-497.
　　[7] Cleveland C C， Liptzin D. C： N： P stoichiometry in soil： is there a "Redfield ratio" for the microbial biomass？ [J]. Biogeochemistry，2007， 85（3）： 235-252.
　　[8] Tian H Q， Chen G sh， Zhang Ch et al. Pattern and variation of C：N：P ratios in China’s soils： a synthesis of observational data[J].Biogeochemistry， 2010， 98 （1-3）： 139-151.
　　[9] 劉丽娟. 高寒草甸火烧迹地恢复初期植物与土壤碳氮磷生态化学计量研究[D].中国科学院成都生物研究所，2013.
　　[10] Ratnam J， Sankaran M， Hanan N P， et al. Nutrient resorption pattern of plant functional groups in a tropical savanna： varia-tion and functional significance[J]. Oecologia， 2008， 157： 141-151.
　　[11] Swift M J， Heal OW， Anderson J M. Decomposition in terrestrial ecosystems[M].Oxford： Blackwell Scientific，-Studies in ecology， 1979， pp372.
　　[12] Paul E A. Part I： Soil microbiology， ecology， and biochemistry in perspective[A]. In： Paul E A. Soil microbiology， ecology， and biochemistry. Boston： Academic， Amsterdam， 2007， pp20.
　　[13] Rayment G E， Higginson F R. Australian laboratory handbook of soil and water chemical methods[M]. Melbourne： Inkata  Press， 1992.
　　[14] Güsewell S， Verhoeven J T A. Litter N：P ratios indicate wheth-er N or P limits the decomposability of graminoid leaf litter[J].Plant and Soil， 2006， 287（1-2）：131-143.
　　[15] 陶冶，刘耀斌，吴甘霖，等.准噶尔荒漠区域尺度浅层土壤化学计量特征及其空间分布格局[J]. 草业学报， 2016，25（7）：13- 23.
　　[16] 屈凡柱，孟灵，付战勇，等.不同生境条件下滨海芦苇湿地C、N、P化学计量特征[J].生态学报，2018，38（5）：1731-1738.
　　[17] 董芳辰，刘晓光，于杰，等.富锦市湿地不同开垦年限土壤养分时空分布特征研究[J].干旱区资源与环境，2017，31（8）：167-174.
　　[18] Liu P P， Wang Q G， Bai J H， et al. Decomposition and return of  C and N of plant litters of Phragmites australis and Suaeda salsa in typical wetlands of the Yellow River Delta， China. Procedia Environmental Sciences， 2010， 2： 1717-1726.
　　[19] Agren G I， Bosatta E. Theoretical ecosystem ecology： under-standing element cycles[M]. Cambridge： Cambridge Uni- versity Press， 1998： 234. 　　[20] 杨新芳，鲍雪莲，胡国庆，等. 大兴安岭不同火烧年限森林凋落物和土壤 C、N、P 化学计量特征[J].应用生态学报，2016，27（5）：1359-1367.
　　[21] 张晓曦. 石油污染及施氮修复对灌草枯落物分解及土壤生物学性质的影响[D].咸阳：西北农林科技大学，2017.
　　[22] Devi N L， Singh E J. Pattern of litterfall and return of nu-trients in five Oak species of mixed Oak forest of Mani-pur， North-East India [J]. Journal of Applied and Advanced Research， 2017， 2（1）： 1-5
　　[23] 郗敏，李毛毛，陳婷，等. 胶州湾滨海湿地枯落物分解过程中枯落物-土壤养分动态[J].生态学杂志，2019，38（04）：1022-1030.
　　[24] 王晓光，乌云娜，宋彦涛，等.土壤与植物生态化学计量学研究进展[J].大连民族大学学报，2016，18（5）：437-422+449.
　　[25] 徐露燕. 湘潭锰矿区不同年龄栾树林土壤、根系和叶片C、N、P化学计量特征[D]. 长沙：中南林业科技大学， 2014.
　　[26] 董凯凯，王惠，杨丽原，等. 人工恢复黄河三角洲湿地土壤碳氮含量变化特征[J].生态学报，2011，31（16）：4778-4782.
　　[27] 高丽倩，赵允格，许明祥，等. 生物土壤结皮演替对土壤生态化学计量特征的影响[J].生态学报，2017，38（2）：678-688.
　　[28] 张蕊，曹静娟，郭瑞英，等. 祁连山北坡亚高山草地退耕还林草混合植被对土壤碳氮磷的影响[J].生态环境学报，2014， 23（6）： 938-944.
　　[29] 李亚玉. 光照对土壤有机质稳定性的影响[D]. 武汉：华中农业大学， 2015.
　　[30] 王维奇，曾从盛，钟春棋，等.人类干扰对闽江河口湿地土壤碳、氮、磷生态化学计量学特征的影响[J].环境科学，2010，31（10）：2411-2416.
　　[31] 张生楹，张德罡，刘小妮，等. 开垦利用对东祁连山高寒灌丛草地土壤养分含量的影响[J].甘肃农业大学学报，2012，47（02）：80-84+ 90.
　　[32] 滕长才. 共和县农田土壤养分含量现状分析[J].现代农业科技， 2014，（4）： 233-243.
　　[33] 张晗，欧阳真程，赵小敏，等.不同利用方式对江西省农田土壤碳氮磷生态化学计量特征的影响[J].环境科学学报，2019，39（03）：939-951.
　　[34] Bai Y F， Wu J G， Clark C M et al. Grazing alters ecosys-tem functioning and C：N：P toichiometry of grasslands along a regional precipitation gradient[J]. Journal of Ap-plied Ecology， 2012， 49： 1204-1215.
　　（编辑：赫亮）
转载注明来源:https://www.xzbu.com/1/view-15110393.htm