ＰＥＧ模拟干旱对鲜食木薯华南９号幼苗生长的影响

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　　摘要：以鲜食木薯（Manihot esculenta Crantz）华南9号（SC9）幼苗为材料，用不同浓度的PEG模拟干旱胁迫进行抗旱性研究。结果表明，随着PEG浓度提高，胁迫程度加剧，SC9幼苗叶片脱落数增多，株高增长量、冠面积、地上部分干重、叶片干重、支持结构干重、叶片面积、叶片鲜重逐渐减小，相对电导率逐渐上升，光合色素含量先增加后减小。在干旱胁迫下SC9幼苗通过改变生长状况和叶片生理功能来适应干旱环境，对干旱胁迫具有一定的耐受性。
　　关键词：鲜食木薯（Manihot esculenta Crantz）SC9;干旱胁迫;生长状况;生理指标
　　中图分类号：S533         文献标识码：A
　　文章编号：0439-8114（2020）04-0042-03
　　Abstract： Seedlings of fresh-eating cassava Manihot esculenta Crantz variety South China 9（SC9） were used as materials， different concentrations of PEG were used to study drought resistance under simulated drought stress. The results showed that with the increase of PEG concentration， the drought stress increased， the number of leaf abscission increased， plant height growth， crown area， dry weight of aboveground part， dry weight of leaf， dry weight of supporting structure， leaf area， leaf area， leaf area of SC9 seedlings increased. The fresh weight of the slices decreased gradually， the relative conductivity increased gradually， and the content of photosynthetic pigments increased first and then decreased. That SC9 could adapt to drought environment by changing morphological characteristics， growth indicators and physiological functions of leaves under drought stress， and had good tolerance to drought stress.
　　Key words： fresh-eating Manihot esculenta Crantz SC9; drought stress; growth condition; physiological index
　　木薯（Manihot esculenta Crantz）是大戟科（Euphorbiaceae）木薯屬（Manihot）植物，是世界第六大粮食作物[1]。木薯耐贫瘠、干旱，粗生易种，块根淀粉含量丰富，鲜薯淀粉含量20%～40%，干物质淀粉含量80%以上，有“地下粮仓”和“淀粉之王”的美称，为全球近8亿人口提供基本口粮[2]，在中国，木薯被作为潜在的粮食作物[3]，对于保障国家粮食安全、促进农业增收、化解供求矛盾具有重大意义。
　　华南9号（SC9）木薯是中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所利用地方优良单株，经无性系多代选育出的食用型木薯新品种[4]。具有氢氰酸含量低、无苦味、淀粉含量高、纤维素含量少、蛋白质和维生素C含量较为丰富等特性[5]，已在多地区引种试种。在广西等省进行不同木薯品种产量比较，发现SC9淀粉含量比较高[6，7]。在云南保山对几种食用木薯的出苗率、生长和产量状况等指标进行比较，综合分析得出SC9表现较好[8]。引入福建省种植，发现SC9植株生长表现良好，可作为加工制粉和鲜食品种扩大推广[9]。木薯是一种优良的耐旱作物，但在苗期受干旱影响易导致大幅减产[10]。近年来，干旱日趋加重，水资源短缺成为制约作物产量的主要因子之一[11]。食用木薯的开发研究对于保障国家的粮食安全具有重要意义，也同样面临着水源短缺这一现实，本研究以聚乙二醇（PEG-6000）模拟干旱胁迫，研究不同程度胁迫对食用型木薯新品种SC9苗期生长状况和生理指标的影响，为SC9向水资源短缺地区引种推广及进一步的研究提供理论依据。
　　1  材料与方法
　　1.1  试验地概况
　　试验在云南省农业科学院热区生态农业研究所内（101°49′E，25°51′N）进行，海拔1 120 m。属典型的南亚热带气候类型，干燥炎热，光热资源充足。年均温21.9 ℃，最高气温38 ℃，最低气温6 ℃，年平均降水632.47 mm，蒸发量3 911.2 mm，年平均湿度56.14%，年平均干燥度2.8，试验地土壤类型为沙壤土，pH 7.0，有机质含量13.5 g/kg，全氮含量0.75 g/kg，全磷含量0.40 g/kg，全钾含量0.40 g/kg。
　　1.2  供试材料
　　于云南省农业科学院热区生态农业研究所内用盆栽试验进行模拟干旱胁迫研究，材料为2016年4月取自所内的SC9木薯一年生种茎，平均茎粗13.7 mm，截成长度为12 cm茎段，平均芽眼数为11。种于塑料花盆（内径23 cm，高18 cm）中，基质按河沙∶基地土∶农家肥=1∶1∶1的体积比混合，基质装紧实至距盆口2 cm，每盆直插1条种茎，入土10 cm，露出2～3个完整芽眼，盆间距20 cm，共培育70盆，统一正常管理，每株控制培养1个芽。 　　1.3  方法
　　1.3.1  试验设计  至2016年6月长至6～7片完全展开叶，株高20 cm左右时选取生长健壮，长势、株髙基本一致的幼苗45株，测定株高平均值后进行模拟干旱胁迫处理，PEG设0、5%、10%、20%、30%共5个浓度，依次设定为CK（对照）、A、B、C、D 5个处理，每个处理9株，每盆用相应质量浓度的PEG溶液或水灌透，之后每隔1 d，于早上8：00浇灌相应质量浓度的处理液200 mL，用于补充渗漏和蒸发的处理液，各处理除PEG浓度不同外均一致，每天观察幼苗生长情况，至D处理超过半数的叶片严重萎蔫脱水时结束试验，测定各处理的株高、冠宽、地上部分生物量和叶绿素含量等指标。
　　1.3.2  测定方法  株高、冠宽用直尺（精确度1 mm）测量，株高为扦插后新长出的支持结构高度，冠宽取2个垂直方向测定值的平均数，冠面积按0.25π×冠宽2计算[12]，地上部分生物量用称重法测定，叶面积用打印机扫描后结合Image-j软件计算，相对电导率、叶绿素含量参照熊庆娥[13]的方法测定。
　　1.4  数据处理与统计分析
　　采用Excel 2013进行数据整理，用DPS统计软件进行方差分析，采用LSD法检验差异显著性。
　　2  结果与分析
　　2.1  对幼苗生长和生物量积累的影响
　　PEG模拟干旱胁迫对SC9苗期生长状况的影响见表1。对照正常供应水分，生长良好，经干旱胁迫的处理，幼苗生长和生物量积累变化明显。胁迫前期，中午高温时段幼茎和顶部叶片萎蔫，下午至次日清晨恢复正常;继续胁迫后茎干基部叶片脱落，幼茎和成熟叶片下垂萎蔫，幼叶闭合，成熟叶片边缘微卷，中部出现黄绿色或黄色斑块，萎蔫时间延长;胁迫后期，叶片由茎干基部向顶端逐渐脱落，幼茎和成熟叶片萎蔫，叶片卷曲，并出现不可逆的斑块状脱水现象。
　　总体上来看，随着胁迫程度的加深，株高增长量、冠面积和生物量指标都呈逐渐减小的趋势，叶片脱落数则逐渐增多。株高增长量除A处理外随PEG浓度的增加显著减小，D处理增长量最小，仅为对照的1/3。在干旱胁迫下，植株叶片脱落以减少水分丧失来维持基本新陈代谢，随着胁迫加深，脱落叶片增多，D处理叶片脱落数显著高于其他处理，较对照高173.93%。随着胁迫的加剧，对照与A处理的冠面积差异不显著，与B、C、D处理之间差异显著，B、C、D处理分别较对照减小17.39%、27.12%、36.37%。
　　SC9幼苗在缺水条件下生长受到抑制，地上部分生物积累量总体上随着PEG浓度的增加显著减小，叶片干重和支持结构干重也呈明显减小的趋势，表明干旱胁迫对SC9幼苗的生长有明显的抑制作用。D处理的地上部分干重、叶片干重、支持结构干重分别较对照减小36.48%、47.38%、20.25%，不同处理之间生物量累积差异明显。CK、A、B、C、D处理地上部分干重中支持机构干重占比分别为37.89%、37.69%、40.95%、46.80%、47.57%，A、B、C、D处理依次呈逐渐增长的趋势，这可能是由胁迫加剧后叶片脱落增加导致的。
　　2.2  干旱胁迫下叶片相关指标变化
　　PEG模拟干旱胁迫对SC9苗期叶片相关指标的影响见表2。随着PEG浓度的增加，叶片质量、叶片面积变化趋势大致相同，总体上呈显著减小趋势，D处理的叶片质量、叶片面积最小，分别比对照减小45.50%、44.76%，这可能是由于胁迫加重后D处理叶片脱落数最多，叶片质量和叶片面积大幅度的损耗导致。
　　光合色素含量标志着植物光合能力的强弱，一定程度上可以反映植株抵抗逆境胁迫的能力。由表2可以看出，光合色素含量的变化整体上呈先增大后减小的趋势，均在PEG浓度为20%时达到峰值。不同光合色素含量的变化幅度有差异，叶绿素a和类胡萝卜素含量受胁迫的影响较大，中低浓度胁迫处理增长明显，叶绿素b受胁迫影响不大，变化幅度小，叶绿素a、类胡萝卜素和叶绿素b均在C处理时达到峰值2.46、0.52、1.02 mg/g，胁迫程度继续加重，叶绿素a含量降到小于对照水平，类胡萝卜素和叶绿素b也有减小，但仍高于对照。叶绿素a+b体现的是叶绿素总量的变化，由于叶绿素a含量远高于叶绿素b，且胁迫对叶绿素b的影响不大，叶绿素总量的变化趋势与叶绿素a相似，叶绿素a/b总体变化趋势则与叶绿素a正好相反，中低浓度胁迫时呈下降趋势，在C处理时达最小值2.43 mg/g，继续加重胁迫有回升趋势，显著性分析得出，叶绿素a/b在处理间差异不显著。
　　逆境条件下植物细胞膜选择透性减弱或丧失，失去对内含物的控制，电解质外渗，电导值增大，测定电导值可以指示植株抗旱能力强弱。由表2可知，正常水分供应条件下幼苗叶片电导率较低，仅有18.87%，5%的PEG处理增长幅度不大，10%、20%、30%的PEG处理后电导率与对照相比显著增加，增长幅度依次减小，D处理达最大值，为83.70%。相对电导率能粗略反映植物抗旱性，可以作为SC9抗旱性研究的生理指标。
　　3  小结与讨论
　　干旱胁迫会引起植物体代谢失衡，细胞结构和生理生化功能会发生相应变化，以缓解失衡导致的损伤，最后以形态特征和生长指标变化的形式表现出来。植物对干旱胁迫的应对机制主要是围绕减少水分损失、提高水分利用效率和提高光合作用进行的，叶片脱落是为了减少蒸腾散失水分，将有限的水分储存在茎干中维持植株生存或新叶生长。有限的可利用水分使得细胞生长、分裂受到影响，SC9幼苗随着胁迫程度的加剧，株高增长量、冠面积和生物量指标逐渐下降。
　　光合色素含量与干旱胁迫程度密切相关，张淑勇等[14]在玉米干旱脅迫试验中指出，轻度水分胁迫有利于提高叶绿素含量，当胁迫程度加重，土壤含水量低于15.2%时，叶绿素的含量显著降低，不利于玉米正常生长。谢文华等[15]对碰碰香和天竺葵等进行水分胁迫处理，发现叶片叶绿素a、叶绿素b含量随水分胁迫的加剧均呈先上升后下降的趋势。本研究对SC9幼苗进行模拟干旱胁迫处理，叶绿素含量变化趋势与张淑勇等[14]、谢文华等[15]的研究结果相似。这可能是由于干旱条件下叶片的相对含水量降低[16]，使得单位鲜重的叶片中包含了更多的叶绿素，也可能是植物通过自身调节，以更密集的叶绿素分布来获取更多能量适应干旱环境的一种表现。胁迫继续加重，叶绿素含量降低，伍泽堂[17]认为这可能是由于干旱条件下植物组织产生活性氧物质对叶绿素的分解造成的，并且叶绿素a比叶绿素b和类胡萝卜素更易氧化，也就呈现出本研究中叶绿素a含量变化幅度大于叶绿素b和类胡萝卜素的现象。 　　综上所述，对植株生长状况和叶片生理生化的研究发现，SC9幼苗受到干旱胁迫后植物形態、生长指标和叶片生理生化活动受到影响，都发生了相应改变以适应干旱的环境。对试验结果的分析表明SC9幼苗对于干旱胁迫具有一定的耐受能力。
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