遮阴与氮肥对入侵植物三叶鬼针草种子萌发及幼苗生长的影响
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摘要:以三叶鬼针草种子为试验材料,在光照和50%遮阴处理下,研究不同浓度的氮肥(0、25、50、75 mg/L)对三叶鬼针草种子萌发及幼苗生长的影响。结果表明,不同的氮肥浓度对三叶鬼针草种子的萌发特性和幼苗生长影响不同,低浓度氮肥下,三叶鬼针草种子的发芽率、发芽势和发芽指数均大于高浓度氮肥处理的三叶鬼针草种子,高浓度氮肥处理下两类光照处理三叶鬼针草幼苗的根质量、根长、芽质量、芽长的差异远远小于低浓度氮肥处理下的差异,因此高浓度氮肥对三叶鬼针草幼苗生长的影响小于低浓度氮肥对三叶鬼针草幼苗的影响。
关键词:三叶鬼针草;遮阴;氮肥;种子萌发;入侵
中图分类号:S451 文献标志码: A 文章编号:1002-1302(2019)23-0126-03
三叶鬼针草(Bidens pilosa),为一年生或多年生菊科鬼针草属草本植物,原产于热带美洲,现广布于我国各省。因其生命周期短、繁殖力强、生态适应性高,能在农田中短时间形成大面积密集成丛的单一植物群落,对生物多样性、农林业生产和区域经济发展造成不同程度的危害[1-2]。种子萌发是植物生长发育的一个重要过程,该阶段与温度、水分、光照、养分等因素密切相关[3-5]。其中光照和氮肥对种子的萌发和幼苗的生长具有特殊重要的地位。大量研究表明,光照有利于植物种子的萌发,加快种子的萌发进程,但也有研究结果显示,一些种子的萌发对光照反应并不敏感,甚至强光抑制萌发[6]。氮肥有利于外来物种的入侵,但氮肥过量会对入侵植物造成伤害,抑制其生长发育。目前对三叶鬼针草的研究主要集中在光照、温度、播种深度、重金属以及土壤养分等单因素的影响[7-9],光照和氮肥双因素影响的研究报道较少。本研究以三叶鬼针草种子作为试验材料,研究光照和氮肥对其种子萌发及幼苗生长的影响,以期在生产上为杂草的有效控制,对提高农作物产量提供科学的理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
三叶鬼针草种子于2017年10月采集于长春市二道区附近农田。成熟种子采集后装入纸袋,放入冰箱冷藏。
1.2 试验仪器
主要仪器有GZP-250光照培养箱,购自上海精宏实验设备有限公司。
1.3 试验方法
1.3.1 光照及氮肥设置 试验设计选用的氮肥为尿素,4个氮肥梯度为0、25、50、75 mg/L。
光照选用2个处理:100%光照,直接放入光照培养箱内;透光率为50%,用l层黑色遮阴网遮阴。
1.3.2 萌发试验设计 挑选籽粒饱满、大小长度一致且无虫害的三叶鬼针草种子,用75%乙醇消毒2 min,用蒸馏水冲洗4次。每个处理选取30粒饱满种子,置于底部垫有2层滤纸的培养皿中进行试验,设置光照为100%、50%等2个条件,4个氮肥浓度分别为0、25、50、75 mg/L,共8个处理,每个处理重复4次。将处理好的种子置于人工培养箱中萌发,培养箱温度设置为25 ℃(14 h)/20 ℃(10 h)。每天定时更换处理液,以保持培养溶液浓度不变。记录每个培养皿的种子萌发数,以胚根露出种皮1 mm作为发芽标志,直至连續3 d没有新种子萌发为止。
1.3.3 发芽测定指标
发芽率=种子最终发芽数/种子总数×100%;
发芽势=发芽高峰期发芽的种子数/供试种子数×100%;
发芽指数=∑(当天发芽数/发芽日数)。
1.3.4 幼苗生长指标 发芽结束后,在每个处理下选取长势相同的幼苗10株进行测定,测定幼苗的芽长、根长,然后测定幼苗各部分的生物量。
1.4 数据处理与分析
用专业分析软件SPSS 20.0对不同处理下的发芽率、发芽势、发芽指数以及生长指标等各项指标进行单因素方差分析(one way ANOVA)和t检验分析(independent-samples t test)。采用Microsoft Excel作图。
2 结果与分析
2.1 遮阴与氮肥对三叶鬼针草种子发芽率的影响
发芽率主要是测量种子发芽数目的多少,是衡量种子质量好与坏的标准。由图1可见,在光照下条件下三叶鬼针草的发芽率随氮肥浓度的增加而逐渐降低,在遮阴条件下三叶鬼针草的发芽率呈先上升后下降的趋势。与光照相比,遮阴处理明显降低了三叶鬼针草种子的发芽率。在光照条件下,氮肥浓度为0 mg/L时,发芽率最高,为67.33%;氮肥浓度为75 mg/L时,发芽率最低,为45.33%;遮阴条件下,氮肥浓度为25 mg/L时发芽率最高,为49.99%,氮肥浓度为 0 mg/L 时发芽率最低,为37.33%。在萌发阶段对种子进行遮阴不施加肥料处理,会降低三叶鬼针草种子萌发,抑制其生长。
2.2 遮阴与氮肥对三叶鬼针草种子发芽势的影响
发芽势是衡量种子品质是否优良的重要指标。由图2可以看出,在光照下条件下三叶鬼针草的发芽势随氮肥浓度的增加而逐渐降低,在遮阴条件下三叶鬼针草的发芽势呈先上升后下降逐渐趋于平稳的趋势。在氮肥浓度为0 mg/L时,光照比遮阴处理下的发芽势高19.33%,差异明显;氮肥浓度为 25 mg/L 时, 光照比遮阴处理下的发芽势高3.33%, 差异较小。在光照条件下,氮肥浓度为 0 mg/L 时发芽势最高,为60.00%;在遮阴条件下,氮肥浓度为25 mg/L时发芽势最高,为44.67%。
2.3 遮阴与氮肥对三叶鬼针草种子发芽指数的影响
发芽指数是衡量种子生命力强弱的标准。由图3可以看出,三叶鬼针草种子发芽指数与其发芽率呈相同的变化趋势,在光照下条件下三叶鬼针草的发芽指数随氮肥浓度的增加呈先上升后骤降的趋势,在遮阴条件下三叶鬼针草的发芽指数随着氮肥浓度的增加呈先上升后下降的趋势。在氮肥浓度为 0 mg/L 时,光照条件下三叶鬼针草种子的发芽指数比遮阴条件下高1.20,差异最大,在氮肥浓度为25 mg/L时,光照比遮阴条件下三叶鬼针草种子发芽指数高0.04,差异最小。在氮肥浓度为75 mg/L时,光照比遮阴条件下三叶鬼针草种子的发芽指数低0.24,即在遮阴条件下高浓度氮肥不仅没有抑制三叶鬼针草的发芽,反而使得种子生命力变强,对环境的抗逆性增强。 2.4 遮阴与氮肥对三叶鬼针草幼苗生长的影响
由表1可知,在光照条件下,随着氮肥浓度的增加,三叶鬼针草种子的根质量、根长、芽质量、芽长均呈先下降再上升再下降的波动趋势,而在遮阴条件下,三叶鬼针草种子的根质量呈先逐渐上升而后下降的趋势,根长呈先下降再上升再下降的波动趋势,芽质量呈先下降后上升的趋势,芽长呈先逐渐下降而后上升的趋势。
在光照与遮阴条件下,当氮肥浓度为0 mg/L时,根质量差异为7.44 mg,当氮肥浓度为25 mg/L时,根质量差异最小,为 0.52 mg;在光照与遮阴条件下,当氮肥浓度为75 mg/L时,根长差异最为明显,为1.8 cm,当氮肥浓度为25 mg/L时,根长差异最小,为0.02 cm;在光照与遮阴条件下,当氮肥浓度为0 mg/L时,芽质量差异最为明显,为1.43 mg,当氮肥浓度为75 mg/L时,芽质量差异最小,为0.004 mg;在光照与遮阴条件下,当氮肥浓度为0 mg/L时,芽长差异最为明显,为084 cm,当氮肥浓度为50 mg/L时,芽长差异最小,为 015 cm。
在光照条件下,三叶鬼针草种子的发芽指数较大,说明光照有利于三叶鬼针草种子的萌发,随着光照的减弱,三叶鬼针草的根逐渐变细长,茎变粗,芽叶变大,表明遮阴有利于三叶鬼针草幼芽的生长,而不利于根部的生长。
3 讨论与结论
许多研究表明,入侵植物具有较高的发芽率,种子萌发速率快,而且许多种子并不需要特殊处理打破种子休眠[10-12]。在本试验中用不同浓度的氮肥与光照强度对三叶鬼针草种子进行萌发培养,在光照条件下,低浓度氮肥对三叶鬼针草种子的萌发有促进作用,而高浓度氮肥起到了抑制作用,在遮阴条件下,低浓度氮肥虽然可以抑制三叶鬼针草种子的萌发,但三叶鬼针草种子的生命力是最高的,高浓度氮肥不仅可以抑制三叶鬼针草种子的萌发,而且可以降低其生命力,减少种子存活概率。三叶鬼针草是入侵杂草,而杂草的通性是适应性强、抗逆性高、种子休眠,以及结实量大、种子传播能力强[13]。在没有施加氮肥时,三叶鬼针草在光照条件下比遮阴条件下的发芽率高,说明在土地贫瘠或者没有在施肥的情况下植物的杂草策略使得它们在极端环境下,仍能萌发生长,保证种族延续,杂草种子的一个重要特性就是能保持较长时间的活力,具有较强的适应性[14];在施加少量氮肥时,三叶鬼针草在光照条件下与遮阴条件下无论是发芽率、发芽势、发芽指数都没有多大差异,说明在施加少量氮肥的情况下植物的杂草策略使得它们在适宜的浓度下生长快速,与农作物抢夺资源,而且在三叶鬼针草种子萌发期间,种子发芽并不规律,发芽持续不均一,杂草的出苗期可在作物播种至收获整个生长季节持续出苗,可塑性非常强[15]。在施加高浓度氮肥时,三叶鬼针草的发芽率没有明显降低,但是其发芽指数,即生命力指标显著降低,说明在施加高浓度氮肥的情况下杂草的种子会受到萌发抑制。因此可以选择在阴天的时候,在施肥时应尽量避开施加氮肥,或者在不影响农作物正常生长的前提下,施加高浓度氮肥,这样可以抑制外来杂草的生长繁殖。
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收稿日期:2018-10-22
基金项目:国家自然科学基金(编号:31570412);国家级大学生创新创业项目(编号:201812015016);吉林省省级产业自主创新能力专项项目(编号:2018c002)。
作者简介:关 琳(1992—),女,吉林吉林人,硕士研究生,主要从事繁殖扰动与适应生态学研究。E-mail:1115051964@qq.com。
通信作者:韩德复,博士,教授,主要从事植物生理生态学教学研究。E-mail:handf67@163.com。
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