植物对硒的吸收利用及主要农作物硒生物强化研究进展

来源:用户上传      作者:

　　摘要：从硒对植物的作用、植物对硒的吸收利用、硒肥的应用效果、主要农作物硒生物强化等方面综述了国内外相关研究进展，并对今后的研究方向进行了展望。
　　关键词：硒;植物;吸收;作物硒强化
　　中图分类号：S14-3         文献标志码：A         文章编号：1001-1463（2019）04-0065-07
　　
　　Abstract：In this paper， the research progress of selenium on plants， its absorption and utilization， the application effect of selenium fertilizer and the biological enhancement of selenium in main crops were reviewed. Finally，the future research directions were prospected.
　　Key words：Selenium;Plant;uptake;Se-biofortification of crops
　　硒位于氧族非金属元素硫和金属元素碲之间[1 ]，全世界土壤中硒含量为0.01～2.00 mg/kg，平均值0.40 mg/kg[2 ]，我国土壤中硒含量背景值为0.21 mg/kg[3 ]。食物补硒是日常生活中最普遍和重要的手段，人们通过食物摄取硒的数量与食用农作物的硒的含量和硒存在形式关系密切[4 ]，植物对硒的吸收转化能力与植物本身向可食部分的转移富集能力决定了植物的富硒效果[5 ]。伴随着人们对硒生理作用认知的加深，农作物富硒的研究也越来越深入。科学研究确认了硒元素是生物活动的必须微量元素之一，虽然尚不能确定硒是否为植物的必须营养元素[6 ]，但可以确定的是，硒元素有助于促进植物生长、提高其抗氧化能力、抵制由内部因素和外部胁迫对植物引起的氧化损伤[7 - 8 ]。我们分析总结了植物对硒的吸收利用概况及主要农作物硒生物强化技术研究进展，以期为富硒功能农业的发展提供参考。
　　1   硒对植物的作用
　　近年来，科学家在硒元素提高植物抗逆性、抗氧化、拮抗重金属污染和促进植物生长代谢等方面进作用进行了大量研究。
　　1.1   硒对植物生长代谢的影响
　　适量或较低水平的硒对植物生长有刺激效应[9 ]。小白菜营养液培养施硒时，当硒浓度≤1.0 mg/L时，对小白菜生长有促进的作用;当硒浓度≥2.5 mg/L时，则抑制了小白菜生长[10 ]。王玉等[11 - 12 ]通过试验发现，在培养基中添加适量外源硒，常夏石竹的突变体生物生长量显著提高，促进生长的作用较为明显。唐巧玉等[13 ]试验发现，硒的浓度在0～1.0 mg/kg时，盆栽大豆植株高、根系活力随着硒浓度的增加而增加;当硒浓度增大到20.0 mg/kg以上时，大豆植株高、根系活力反而有所降低，表现出一定的生长抑制作用。氨基酸硒喷施葡萄植株，可显著改善叶片质量，增加叶厚度和提高枝条成熟度等[14 ]。大量的试验数据证实，适宜浓度的硒对植物的生长和发育有较为明显促进作用。
　　适量硒能提高植物的光合作用，主要通过促进植物叶绿素的合成代谢，增加植物叶片中叶绿素的积累来实现。生菜盆栽试验时，叶面喷施0～4.0 mg/L浓度的硒，叶片中叶绿素含量与硒的浓度正相关[15 ]。硒提高不同植物的叶绿素含量的效果有一定差异，对胡萝卜叶绿素合成有利的硒浓度是低于10.0 mg/kg[16 ]，对辣椒叶绿素合成有利的硒浓度是低于0.9 mg/kg[17 ]。硒还能提高植物光合效率，这在大豆、番茄等作物的试验中均得到了验证[18 - 19 ]。早稻分蘖期开始施硒，剑叶气孔CO2通量增加、气孔阻力降低、净光合速率显著高于对照[20 ]。此外，吴永尧等[21 ]的研究还发现，硒可能参与了植物内的能量代谢，适量硒显著促进了水稻叶绿体电子传递速率，同时线粒体的呼吸速率和氧化磷酸化效率都有明显提高，线粒体活性显著增强。
　　1.2   硒对植物抗逆性的影响
　　植物体內SOD、POD、CAT等酶促清除系统与AsA、GSH等非酶促清除系统是植物细胞抵抗自由基重要的抗氧化防御系统。硒元素享有活性氧垃圾“清道夫”的美誉，能直接参与清除植物体内过量活性氧。硒元素在生物体内的酶促系统和非酶防御系统中均起着极为关键的抗氧化作用，从而提高植物免疫能力，增强植物对逆境的抵抗能力[22 - 23 ]。多数植物体内脯氨酸积累可能是植物受到外界胁迫的一种信号，试验证实脯氨酸的积累水平可以作为评价植物抵抗逆境胁迫的重要指标之一[24 - 25 ]。郭孝等[26 ]研究发现，苜蓿施用硒肥能较显著地促进叶片内游离脯氨酸的积累。
　　硒在提高植物的抗逆性方面还可以有效拮抗重金属，缓解逆境胁迫伤害[27 ]。刘燕 等[28 ]的试验表明，浓度较低的硒处理能促进镉元素胁迫下油菜的生长和各种生理活性的提高，硒和镉表现为拮抗作用。惠竹     梅等[29 ]在对干旱条件下的葡萄幼苗施硒的试验结果显示，葡萄叶片叶绿素分解速度因为施用硒而得到缓解，提高了脯氨酸含量和可溶性糖含量，同时还可调节CAT、SOD、POD和GSH-Px酶活性，降低MDA含量，对葡萄幼苗光合作用的抑制明显减轻。
　　1.3   过量硒对植物的毒害作用
　　过量硒会对植物产生毒害作用，表现在植物正常的生长发育受到抑制，较为严重时会出现植株叶片的枯萎和脱落、植株矮小等受毒害症状[30 - 31 ]。过量硒进入植物组织内取代部分酶的巯基（-SH），硫代谢受到干扰，扰乱植物体内酶的生理功能，影响植物细胞的正常生理生化反应，植物正常的生理代谢出现失衡，表现出现一定的毒害症     状[32 ];也可能是硒进入植物组织内以硒代蛋氨酸（Se-Met）或者硒代半胱氨酸（Se-Cys）的形式转化，而这种硒代氨基酸可以使蛋白质正常的功能和空间结构发生变化，进而导致酶的活性丧失，表现出硒毒害的症状[31 ]。 　　2   植物对硒的吸收利用
　　植物对硒的吸收是一个主动的过程。植物吸收的硒主要有两个途径，一是土壤中的硒，二是大气中的硒。植物对硒的吸收能力差异较大，主要包括硒积聚植物和硒非积聚植物。硒积聚植物常被称为“硒指示植物”，包括两类，一是原生硒积聚植物，如黄芪属植物，含硒量常超过1 000.0 mg/kg;二是次生硒积聚植物，如紫苑属植物，硒含量一般在每公斤几百毫克之下。农作物多数是硒非积聚植物，硒的含量不超过30.0 mg/kg，其中对硒的积聚能力最强是十字花科植物，其次是豆科，谷类最低，谷类中小麦对硒的积聚能力最强[27 ]。
　　硒酸盐、亚硒酸盐或有机硒是植物吸收硒主要形式。硒酸盐被植物吸收后，输送过程中硒的价态没有发生改变，运输到叶片后被还原为+4价和转化为有机硒的化合物，最后分配到植物的其他器官和组织中;植物吸收亚硒酸盐后，硒在根系中被转化为有机硒化合物，转化的有机硒化合物大多数保留在根部，少部分被运转到植物的地上部[33 - 34 ]。色谱法和75Se示踪法试验证实，植物体内转移的硒是硒酸根形态[35 ]。付冬冬等[36 ]对小白菜的试验结果表明，Se6+处理中小白菜地上部硒含量较多，而Se4+处理试验结果则相反，硒从根部运输到地上部表现为Se6+处理大于Se4+处理。
　　同一植物不同器官吸收硒的能力不同。施和平等[37 ]的试验结果表明，硒在番茄植株各部分含量由小到大为花、果、茎、叶、根，对甜菜、大麦、番茄等作物研究表明，作物可食用部分吸收硒的能力低于非食用部位[38 - 39 ]。
　　3   硒肥的应用效果
　　近年来，随着“隐性饥饿”问题的出现，功能农业的概念逐渐被认可，人们对硒的认识不断深入，富硒食品渐渐出现在人们的视野，硒肥开始应用在各种各样的蔬菜、水果及粮食作物上[40 - 42 ]。富含硒酸盐的尿素颗粒在水稻上被证明是一种高效的生物强化硒 肥[43 ]。Wang YD等[44 ]通过叶面喷施亚硒酸盐的方式，使得水稻籽粒中硒含量提高了51倍。Broadley等[45 ]给小麦施用液体硒酸盐肥料或颗粒状硒肥，小麦籽粒中的硒含量增加10倍，研究还表明小麦硒含量与硒肥施加量呈线性相关。Wang JW等[46 ]的研究显示，通过土壤施用和叶面喷施的方式补施硒肥均能够显著提高玉米籽粒中硒的含量。关于硒肥的研究大多集中在硒肥的应用技术、硒肥的应用比率和数量对作物产量、品质及硒含量的影响等方面[47 - 52 ]。
　　4   主要农作物硒生物强化
　　通过硒肥的施用来提高主要粮食作物硒含量水平是改善人体硒营养状况的主要有效途径，因而水稻和小麦硒含量水平对人体健康至关重要，叶面喷施、根部施肥和种子包衣是目前对农作物进行硒营养强化的主要形式[41 ]。在全世界范困内小麦和水稻籽粒中的硒含量分别是15（北欧）～750（北美）μg/kg和8（中国克山病区）～190（北美）μg/kg[53 - 54 ]。大量的生物强化研究结果表明，小麦累积硒的能力和生物强化的效率在多数情况下均高于其他谷类作物，例如水稻、玉米、大麦和燕麦等[53， 55 - 56 ]。同时，粮食作物不同品种间对硒的吸收利用差异显著[57 - 58 ]，所以通过新品种的选育来提高人体硒营养水平也具有重要的现实意义。对小麦硒生物强化效果的试验表明，叶面喷施硒营养液能明显提高小麦籽粒的硒含量，硒含量增幅达90.4%～273.9%，并在一定程度上提高小麦产量，产量增幅达0.9%～5.5%[59 ]，能显著提高不同小麦品种籽粒的硒含量[60 ]，硒生物强化时期应选择在小麦孕穗期和灌浆期[61 ]。
　　硒化物属于生物不稳定物质，加工过程会造成硒的转化和损失[62 ]。富硒果蔬逐渐成为人们各种营养补充的新宠，鲜食富硒果蔬更是具有较高的营养价值。施用硒肥能够明显提高果蔬的硒含量。对苹果、葡萄、樱桃、梨及番茄等果蔬富硒效果的研究表明，进行外源硒生物强化后，果实的硒含量显著提高，强化后的富硒果蔬均能達到相关行业标准[63 - 66 ]。
　　5   展望
　　硒在全球的分布具有严重的不均衡性，我国多数居民硒日均摄入量没有达到《中国居民膳食指南》推荐的适宜摄入量，所以通过农产品补硒将会越来越广泛。当前，有关硒的植物代谢规律虽然有了大量的结论，但长远考虑还要进一步强化研究不同植物对硒的吸收、转化、积累和利用规律。植物从根部对外源硒的吸收转化决定了作物的富硒效果[67 ]，因此目前急需建立土壤有效硒评价的标准体系，明确硒在土壤中的形态转化机理和提出提高土壤有效硒的技术措施。为了使作物达到更优质的硒强化效果，安全高效的硒肥及其配套应用技术开发、专用品种筛选、硒代谢调控等方面还都值得进一步探究。
　　参考文献：
　　[1] 童建川.  重庆紫色土硒分布、迁移富集及影响因子研究[D].  重庆：西南大学，2009.
　　[2] FORDYCEF M.  Selenium deficiency and toxicity in the environ-ment[M].  Berlin： Springer Netherlands，2013.
　　[3] 徐   文.  硒的生物有效性及植物对硒的吸收[J].  安徽农学通报，2009，15（23）：46-47.
　　[4] FAIRWEATHER-TAIT S J，BAO Y，BROAD-LEY M R，et al.  Selenium in human health and disease[J].  Antioxid. Redox. Sign.，2011，14（7）：1337-1383. 　　[5] GUIGNARDI Z，SCHIAVON M.  Biochemistry of plant selenium uptake and metabolism[M]//Elizabeth A H P，Lenny H E，et al.  Selenium in Plants.  New York：Springer International Publishing，2017，21-34.
　　[6] TERRY N，ZAYED A M，DE SOUZA M P，et al.  Selenium in higher plants[J].  Annu.  Rev. Plant Phys，2000，51（1）：401-432.
　　[7] HARTIKAINEN H.  Biogeochemistry of selenium and its impact on food chain quality and human health[J].  J. Trace Elem. Med. Biol，2005，18（4）：309-318.
　　[8] EL-RAMADY H，ABDALLA N，ALSHAAL T，et al. Selenium and its role in higher plants[M]//Pollutants in Buildings，Water and Living Organisms.  Berlin：Springer，2015，235-296.
　　[9] 覃廣泉，陈   平.  硒对水稻幼苗生长及磷分布效应的影响[J].  热带农业科学，2004，24（5）：31-33.
　　[10] 李登超，朱祝军，徐志豪，等.  硒对小白菜生长和养分吸收的影响[J].  植物营养与肥料学报，2003，9（3）：353-358.
　　[11] 王   玉，王长泉.  硒对常夏石竹耐盐突变体生理指标的影响[J].  河北农业科学，2004，
　　8（4）：56-59.
　　[12] 王   玉，刘   涛.  硒对盐胁迫下耐盐常夏石竹生物量和渗透物质含量的影响[J].  植物生理学通讯，2005，41（3）：325-327.
　　[13] 唐巧玉，吴永尧，周大寨.  硒对大豆苗期生长的影响[J].  湖北民族学院学报（自然科学版），2005，23（2）：124-126.
　　[14] 王海波，王孝娣，姚秀业，等.  氨基酸硒叶面肥在玫瑰香葡萄上的应用效应[J].  中外葡萄与葡萄酒，2011（5）：47-49.
　　[15] 杜慧玲，冯两蕊，牛志峰，等.  硒对生菜抗氧化酶活性及光合作用的影响[J].  中国农学通报，2007，23（5）：226-229.
　　[16] 王晋民，谭大凤，王艳萍，等.  外源硒对胡萝卜生理生化特性、富硒性及其产量的影响[J].  青海师范大学学报（自然科学版），2007（2）：70-73.
　　[17] 尚庆茂，陈淑芳，张志刚.  硒对高温胁迫下辣椒叶片抗氧化酶活性的调节作用[J].  园艺学报，2005，32（1）：35-38.
　　[18] 张   倩.  硒肥施用对大豆光合作用的影响[J].  北京农业，2013（30）：123-124.
　　[19] 张彩虹，刘慧英，于秀针.  硒对低温胁迫下番茄幼苗叶片光合特性与叶绿素荧光参数的响[J].  中国农学通报，2010，26（5）：152-157.
　　[20] 彭克勤，洪亚辉，夏   玮.  硒对早稻光合作用和产量性状的影响[J].  湖南农业大学学报，1997，23（5）：432-434.
　　[21] 吴永尧，卢向阳，彭振坤，等.  硒在水稻中的生理生化作用探讨机理[J].  中国农业科学，2000，33（1）：100-103.
　　[22] HEPP L，WANG G.  Effects of Se and Zn supplementation on the antagonism against Pb and Cd in vegetables[J].  Environmental International，2004，30：167-172.
　　[23] WILLIAMS P N.  Selenium Characterization in the global Rice Supply Chain[J].  Environmental Science and Technology，2009，43（15）：6024-6030.
　　[24] SINGH T，ASPINALL D，PALEG L.  Proline accumulation and varietal adapt ability to drought in barley：a potential metabolic measure of drought resistance[J].  Nature，1972，236（67）：188-190.
　　[25] 马宗仁，荣    堂.  牧草抗旱生理学[M].  兰州：兰州大学出版社，1993. 　　[26] 郭    孝，介晓磊，姚文超，等.  硒、钴配施基肥对紫花苜蓿抗旱性的影响[J].  中国草地学报，2009（4）：41-46.
　　[27] 徐辉碧，黄开勋.  硒的化學、生物化学及其在生命科学中的应用[M].  武汉：华中理工大学出版社，2009.
　　[28] 刘   燕，蒋光霞.  硒对镉胁迫下油菜生物学特性的影响[J].  河南农业科学，2008（3）：47-51.
　　[29] 惠竹梅，林   刚，唐俊峰.  硒对水分胁迫下赤霞珠葡萄幼苗叶片生理生化指标的影响[J].  果树学报，2011，28（6）：984-990.
　　[30] 贾宏巧，宋家永，王海红，等.  硒对作物生理、生长发育及产量、品质的影响研究进展[J].  河南农业大学学报，2006，40（4）：449-454.
　　[31] 台培东，李培军.  硒对植物的毒害作用[J].  农业环境科学学报，2002，21（6）：496-498.
　　[32] ANDERSON J W，SCARF A R.  Selenium and plant metabolism[J].  Metals&Micronutrients Uptake&Utilization by Plants，1983：241-275.
　　[33] LI H F，MCGRATH S P， ZHAO F J.  Selenium uptake， translocation and speciation in wheat upplied with selenate or selenite[J].  New Phytologost.  2008，178（1）：92-102.
　　[34] KESKINEN R，TURAKAINEN M，HARTIKAINEN H.  Plant availability of soil selenate additions and selenium distribution within wheat and ryegrass[J]. Plant and Soil，2010，
　　333（1-2）：301-313.
　　[35] ASHER C J， BUTLER G M， PETERSON P J.  Selenium transport in root systems of tomato[J].  Journal of experimental Botany，1997，28（103）：279 -291.
　　[36] 付冬冬，段曼莉，梁东丽，等.  不同价态外源硒对小白菜生长及养分吸收的影响[J].  植物营养与肥料学报，2011，17（2）：358-365.
　　[37] 施和平，张英聚，刘振声.  番茄对硒的吸收、分布和转化[J].  植物学报，1993，35（7）：541-546.
　　[38] 张明中.  番茄施硒的生理和品质效应及分子调控研究[D].  重庆：西南大学，2013.
　　[39] WAN H F，MIKKELSEN R L，PAGE A L.   Selenium uptake by some Agricultural crops from central California soil[J].  Environment Quality，1988，17：269-272.
　　[40] 高德凯，梁银丽，李文平，等.  叶面喷施富硒肥对冬枣营养品质的影响及相关性分析[J].  北方园艺，2015（13）：37-39.
　　[41] NAWAZ F，ASHRAF M Y，AHMAD R，et al.  Selenium supply methods and time of application influence spring wheat（Triticum aestivum L.）yield under water deficit conditions[J].  J.  Agr.  Sci.，2017，155（4）：643-656.
　　[42] HLUEK J，J ZL M，EPL J，et al. The effect of selenium supplementation on its concentration in potato tubers[J]. Chemicke Listy， 2005，99：515-517.
　　[43] PREMARATHNA L，MCLAUGHLIN M J， KIRBY J K，et al. Selenate-enriched urea granules are a highly effective fertilizer for selenium biofortification of paddy rice grain[J].  Journal of Agricultural and Food Chemistry， 2012，60： 6037-6044.
　　[44] WANG Y D，WANG X，WONG Y S. Generation of selenium-enriched rice with enhanced grain yield，selenium content and bioavailability through fertilisation with selenite[J]. Food Chemistry，2013，141：2385-2393. 　　[45] BROADLEY M R，ALCOCK J，ALFORD J，et al. Selenium biofortification of high-yielding winter wheat （Triticum aestivum L.） by liquid or granular Se fertilisation[J]. Plant & Soil， 2010，332：5-18.
　　[46] WANG J W，WANG Z H，HUI M，et al. Increasing Se concentration in maize grain with soil or foliar-applied selenite on the Loess Plateau in China[J].  Field Crops Research， 2013，150：83-90.
　　[47] GRANT C A，BUCKLEY W T，WU R.  Effect of selenium fertilizer source and rate on grain yield and selenium and cadmium concentration of durum wheat[J].  Canadian Journal of Plant Science，2007，87：703-708.
　　[48] TREMBLAY G F，BELANGER G，LAJEUNESSE J，et al. Timothy response to increasing rates of selenium fertilizer in Eastern Canada[J]. Agronomy Journal，2015，107： 211-220.
　　[49] ZHANG M，TANG S H，HUANG X，et al. Selenium uptake，dynamic changes in selenium content and its influence on photosynthesis and chlorophyll fluorescence in rice （Oryza sativa L.）[J].  Environmental & Experimental Botany，2014，107：39-45.
　　[50] CURTIN D，HANSON R，VAN DER WEERDEN TJ. Effect of selenium fertiliser formulation and rate of application on selenium concentrations in irrigated and dryland wheat （Triticum aestivum）[J].  New Zealand Journal of Crop and Horticultural Science，2008， 36：1-7.
　　[51] 赵连芝，杜   蓉，刘占鑫，等.  富硒谷子綠色生产技术规程[J].  甘肃农业科技，2018（9）：93-94.
　　[52] 叶春雷，陈   军，李进京，等.  胡麻硒肥肥效试验初探[J].  甘肃农业科技，2018（3）：55-57.
　　[53] HAWKESFORD M J，ZHAO F J. Strategies for increasing the selenium content of wheat[J]. Journal of Cereal Science， 2007， 46（3）：282-292.
　　[54] WILLIAMS P N，LOMBI E，SUN G X， et al. Selenium characterization in the global rice supply chain.[J]. Environmental Science & Technology，2009，43（15）：6024-30.
　　[55] LYONS G，STANGOULIS J，GRAHAM R. High-selenium wheat：biofortification for better health.[J]. Nutrition Research Reviews，2003，16（1）：45-60.
　　[56] 杨   柳，石卓功.  植物体内晒素的研究进展[J].  现代农业科技，2011（2）：37-39.
　　[57] 赵   敏.  富硒水稻基因型筛选及水稻和水果富硒、铁、锌技术研究[D].  武汉：华中农业大学，2015.
　　[58] 鲁    璐，季英苗，李莉蓉，等.  不同地区、不同品种（系）小麦锌、铁和硒含[J].  应用与环境生物学报，2010，16（5）：646-649.
　　[59] 彭    涛，于金林，成东梅，等.  不同喷施硒时期和次数对小麦产量及硒含量的影响[J].  安徽农业科学，2015（17）：104-105.
　　[60] 彭    涛，赵伟峰，张庆社，等.  富硒营养液对不同冬小麦品种产量及籽粒硒含量的影响[J].  安徽农业科学，2015（21）：75-76.
　　[61] 彭    涛，赵伟峰，高    燕，等.  不同浓度富硒营养液对小麦硒含量及产量的影响[J].  现代农业科技，2015（11）：19.
　　[62] GAMMELGAARD B，JACKSON M I，GABEL-JENSEN C. Surveying selenium speciation from soil to cell — forms and transformations[J].  Analytical & Bioanalytical Chemistry， 2011，399（5）：1743-1763.
　　[63] 郝浩浩，尹   航，刘星明，等.  富硒果品生产技术研究初探[J].  现代园艺，2016（19）：15-16.
　　[64] 赵玉玲，马朝喜，闫   妞，等.  不同硒处理对单生朝天椒果实硒含量及品质的影响[J].  长江蔬菜，2018（10）：72-74.
　　[65] 郝浩浩，郑婷婷，王    梅，等.  绿色富硒苹果生产技术研究[J].  现代农业科技，2016（15）：66.
　　[66] 张庆社，闫   妞，赵玉玲，等.  叶面喷施外源硒对番茄果实品质的影响[J].  现代农业科技，2017（10）：66-67.
　　[67] GUIGNARDI Z，SCHIAVON M. Biochemistry of Plant Selenium Uptake and Metabolism[M]// Selenium in plants. New York：Springer International Publishing，2017.21-34.
　　（本文责编：陈    伟）
转载注明来源:https://www.xzbu.com/1/view-14815730.htm