脊尾白虾养殖技术研究

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　　摘 要：脊尾白虾是我国特有的经济虾类，近年来，其沿海滩涂养殖面积迅速扩大，而养殖水环境直接影响着脊尾白虾养殖的经济效益。该文探讨了水域环境中常见的影响因子（包括盐度、温度、pH、金属离子、氨氮、碱度、有机污染物和微生物等）对脊尾白虾存活、生长、免疫以及基因表达等的影响，总结了脊尾白虾养殖关键技术，以期为脊尾白虾的高效养殖提供技术支撑。
　　关键词：脊尾白虾;养殖技术;环境胁迫
　　中图分类号 S968.22 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2019）15-0076-05
　　Study on the Culture Technology of Exopalaemon carinicauda
　　Shen Ye et al.
　　（College of Marine Life and Fisheries，Huaihai Institute of Technology，Lianyungang Jaingsu 222005，China）
　　Abstract：Exopalaemon carinicauda is a unique economic shrimp in China.In recent years，the area of coastal beach culture has expanded rapidly，and the aquatic environment directly affects the economic benefits of aquaculture.This paper reviewed the key techniques of pond culture of E.carinicauda，and discussed the effects of salinity，temperature，pH，metal ions，ammonia nitrogen，alkalinity，organic pollutants and microorganisms on survival，growth，immunity and gene expression of white shrimp.In order to provide technical support for efficient culture of E. carinicauda，the future research directions of environmental stress were put forward.
　　Key words：Exopalaemon carinicauda;Culture Technology;Environmental stress
　　近年來，虾类养殖已成为渔业的重要支柱产业之一[1]。脊尾白虾（Exopalaemon carinicauda）是我国黄渤海沿岸的主要经济虾类之一，具有耐低温、低氧及低盐等优点，生长快、环境适应性广、繁殖能力强，味道鲜美，深受消费者的喜爱。体长5～9cm，体色透明，体表分布少量细小蓝色或红色斑点;额角呈S形，腹部3～6节背面有明显的纵脊，尾节后部有2对活动刺，尖端两侧有2对小刺[2-3]。
　　水是养殖虾类赖以生存的环境，虾类的生长与水体生态环境的状况有着密不可分的关系。除了水体盐度、温度、pH及碱度等因素外，环境污染带来的重金属、氨氮及有机化合物等污染物质也对虾类的生长产生了较大的影响。由于潜在污染物种类繁多，通过食用水产品，人类所承受到的健康风险成倍增大，如肠道综合症、神经毒性、免疫与生殖功能障碍和遗传毒性等[4]。
　　1 影响脊尾白虾养殖的因素分析
　　1.1 盐度 脊尾白虾广泛分布于河口和海岸环境中，在咸水和微咸水中均可生存，通过逐级淡化甚至可以在纯淡水中生存[5-6]，最适盐度在22～28。顾军等研究发现，脊尾白虾死亡率随盐度的降低而升高，当盐度降到4.02以下时，出现大量死亡的现象，但通过逐级淡化的方式，可使其在海涂微咸水池塘中（盐度1～3）进行养殖[7]。另有研究发现，可通过延长淡化时间来增强适应能力，提高成活率[8]。龙晓文等研究发现，高盐度突变对其存活率没有显著的影响，脊尾白虾的盐度适应范围为在～35，盐度为12时的生长速度最快[9]。而王庚申等则认为成活率和特定生长率在盐度为21.4时最高[10]。王绪峨研究发现，受精卵的孵化周期随盐度的降低而缩短[11]。李国峰等研究表明，逐级淡化亲虾，在盐度为2的水体中成功出苗，孵化率和幼体成活率（49.2%）较低[12]。梁俊平等研究发现，逐级淡化后脊尾白虾性腺发育成熟的盐度下限为2，抱卵的盐度下限为5，最适抱卵的盐度为10～20[13]。王庚申等设置11.0、16.2、21.4、26.6和31.8等5个盐度，发现在肝胰腺中各盐度组酸性磷酸酶、碱性磷酸酶和溶菌酶活性差异显著，以26.6盐度组最高，约为低盐度组酶活力的2倍[14]。李玉全等研究发现，脊尾白虾血清中ATP酶和超氧化物歧化酶的活性随盐度变化而改变，而酸性磷酸酶和碱性磷酸酶等代谢酶的活性受盐度的变化影响较小[15]，表明盐度对脊尾白虾血液、肌肉和肝胰脏中免疫相关酶的活性均有不同程度的影响。李洋等运用实时定量PCR分析得出，经过盐度胁迫后，酚氧化酶原基因在血淋巴和鳃组织中的表达量显著升高，丝氨酸蛋白酶抑制剂serpin基因表达量在少数时间点出现峰值，参与了脊尾白虾盐度胁迫的应激反应[16-17]。柳飞等研究发现了维甲酸X受体基因在鳃和肝胰腺中，受盐度影响表达量发生先升高后下降的变化[18]。张美研究发现，脊尾白虾蜕皮抑制激素基因在眼柄和腹神经节中，受盐度影响表达量呈波动变化，胁迫12h和24h时明显上升[19]。
　　1.2 温度 温度是水产养殖的关键因子之一，对水产动物的生长发育、繁殖和能量代谢等都有着显著的影响。董存有研究发现，脊尾白虾的生存水温范围在2～38℃，若低于2℃，停止摄食、昏迷，逐渐升温则可恢复正常;若超过38℃，脊尾白虾呈昏迷状态、甚至死亡[20]。蔡泽平等研究发现，应将脊尾白虾养殖水温控制在27.0～29.6℃，尽量避免33.1～34.5℃的高温[21]。温度对脊尾白虾的胚胎发育有着显著影响。梁俊平等研究发现，在盐度31和水温15.3～28.1℃时，脊尾白虾的胚胎发育速度随温度的上升呈直线加快，而一旦低于12.18℃或超过30℃，胚胎将无法正常发育，最佳幼体培育温度在22～26℃[22]。栗治国等研究发现，在盐度10～11、温度19～31℃时，随着温度的升高，胚胎的发育进程和体长的增长率加快，脊尾白虾胚胎发育的最适温度为27.6℃;高温可以显著缩短亲体孵化和幼体发育周期，提高孵化率和幼体存活率，但超过28℃时显著降低，36℃时幼体无法变态[23-24]。高焕等研究发现，温度对脊尾白虾的氧化还原系统影响显著，低温时酸性磷酸酶活性和总抗氧化的能力显著上升，而碱性磷酸酶的活性显著下降[25]。柳飞等研究发现，脊尾白虾维甲酸X受体基因在鳃和肝胰腺中的表达量，随温度胁迫时间的延长，总体呈先上升后下降的趋势，具有显著的调控作用[18]。韩俊英等研究发现，热休克蛋白HSP70基因在肝胰腺和肌肉中表达量显著上升，低温刺激相对高温刺激更加明显[26]。 　　1.3 pH pH是影响水质的重要因素之一，显著影响着水生动物的存活、生长、呼吸和代谢，极端条件下甚至导致死亡;同时，pH使氨态氮、硫化氢和重金属离子等化学物质在水体中的存在形式及含量发生了变化，间接影响了水产动物，是水体化学状态和生命活动的综合反映。李玉全等研究发现，磷酸酶活力可作为反映pH胁迫对脊尾白虾免疫功能影响的重要指标，pH在7.0～8.5时，脊尾白虾的磷酸酶反应快速，促使机体调整至稳态，但过酸或过碱的养殖水体，则显著影响其非特异性免疫力[27]。韩俊英等研究发现，pH胁迫对HSP70基因表达有诱导作用，且肝胰腺中出现高表达的时间早于肌肉，但长时间的胁迫则抑制其表达[26];同样，pH也可诱导脊尾白虾HSP90基因的表达[28]。于天基等研究发现，pH在5.2～9.9，脊尾白虾具有很强的适应盐碱水域的能力，不过中国大部分盐碱水域pH在9左右，高碱度导致水体Ca2+浓度降低，影响白虾蜕皮及其他生理活动[29]。张美研究表明，低pH胁迫和高pH胁迫均对脊尾白虾蜕皮抑制激素基因有一定的诱导作用，96h内其表达量呈波动变化，偶出现瞬时高表达，最后趋于正常水平[30]。
　　1.4 金属离子对脊尾白虾养殖的影响 近年来，随着工业废水的排放，水域环境污染日益严峻，严重危害水生生物的生存。重金属污染的危害程度取决于其在环境和生物体中的存在浓度和化学形态，因其具有持续时间长、难降解且易于通过食物链积累放大等特点，受到了广泛关注[31-32]。重金属对脊尾白虾的存活和生长都有一定的影响，浓度越高，存活率越低。急性Cd2+胁迫不仅影响脊尾白虾的氧化应激反应，而且影响虾体内腺苷酸转移酶和热激蛋白70基因的表达水平[33]。不同的重金属对脊尾白虾的危害程度稍有差异，例如，Cd2+对脊尾白虾的毒性较Pb2+强，Cd2+和Pb2+对脊尾白虾的联合毒性表现出显著的协同效应[32];脊尾白虾幼虾对Cu2+具有较强的耐受性，Cu2+毒性比Zn2+大[34-35]。各重金属离子的致毒能力随实验周期的延长而明显增强，Cr6+、Mn7+和Zn2单一存在时，对脊尾白虾均产生毒性作用，毒性大小从大到小依次为Cr6+>Mn7+>Zn2+[36]。重金属离子在虾体内可蓄积，脊尾白虾的死亡率随时间和重金属离子溶液浓度的增加而升高。孙金秋等研究发现，脊尾白虾丝氨酸羟甲基转移酶基因的表达量在低浓度Cd2+胁迫下波动明显，最后可以恢复到正常水平，但达到一定浓度时，其表达始终低于正常水平，说明高浓度Cd2+胁迫时机体已无法调节[37]。
　　1.5 氨氮 氨氮是养殖环境中最主要的污染物质之一，氨氮污染可导致水体富营养化，使得藻类大量繁殖并消耗氧气，造成水生动物缺氧死亡。氨氮对水生动物具有毒性作用，当浓度积累到一定程度时，会对代谢和免疫等产生影响，危害存活和生长[38];高浓度的氨氮会对生物的消化酶活力和同工酶表达起抑制作用，造成器官结构的损伤[39]。梁俊平等研究发现，氨氮随时间的延长在脊尾白虾幼体内持续蓄积;在一定氨氮浓度范围内，白虾死亡率随氨氮浓度及胁迫周期的增加显著升高，高浓度的氨氮显著抑制白虾幼体的生长[40]。赖晓芳等研究了脊尾白虾在不同浓度的氨氮胁迫下2h前后的氮磷代谢水平，发现氨氮降低了脊尾白虾的氮磷代谢水平，骤变胁迫的下降幅度显著大于缓变[41]。任海等研究了氨氮对脊尾白虾抗氧化及脂质过氧化作用的影响，发现在24h内氨氮对脊尾白虾超氧化物歧化酶和过氧化氢酶活力具有一定的诱导作用，48h后则抑制其活性;而脂质过氧化產物丙二醛含量在胁迫72h内持续增加，表明氨氮产生毒性对脊尾白虾机体造成严重损伤。并且，氨氮胁迫对GPx基因有一定诱导作用，72h后仍有较高表达[42]。韩俊英等研究发现，脊尾白虾热休克蛋白HSP70基因经过氨氮胁迫后，表达量有明显波动，长时间胁迫后低于正常水平，在肌肉中应激反应滞后于肝胰腺[26]。
　　1.6 碳酸盐 碳酸盐是水中碱度的主要形式，碱度过高会影响水生动物的生存、生长及繁殖。柳飞等研究发现，脊尾白虾对碳酸盐碱度的适应性较低，pH在8.4～9.6时，碳酸盐碱度对脊尾白虾的24h半致死浓度为12.40mmol/L，在pH8.6和3.5mmol/L的低碳酸盐碱度环境中，脊尾白虾可以正常生长繁殖，高于5mmol/L时（pH8.9），白虾的繁殖能力大大减弱;而且，高pH条件下脊尾白虾对碳酸盐碱度的耐受性显著降低[43]。
　　1.7 持久性有机污染物 有机污染物对脊尾白虾表现为急性毒性，部分持久性有机污染物具有致癌致突变性。脊尾白虾受到刺激后初期表现异常活跃，渐渐变得呆滞，最后丧失活动能力，且随着浓度升高，胁迫时间延长，污染物在虾体内不断累积，死亡率增高。李铁军等研究发现，4种持久性有机化合物均为极性麻醉型化合物，毒性高于有机污染物基本毒性且高毒（96h半致死浓度<1mg/L），对脊尾白虾的毒性从大到小依次为苯酚>苯胺>氯苯>硝基苯[44-46]。李磊等研究发现，水中苯并[a]芘易在脊尾白虾体内快速富集并达到很高的浓度，前期富集速率高于后期，最高可达239.58ng/g[47]。脊尾白虾对苯并[a]芘具有一定的排出能力，主要集中在前期，后期排出速率较缓，导致相当的残留难以被代谢。李磊等研究了脊尾白虾对苯并[a]芘富集和释放过程中肝脏生物标志物的响应机制，发现白虾肝脏对苯并[a]芘有较强的调节功能，浓度较低（0.05μg/L）时能够被完全清除，浓度过高（0.45Hg/L）便超过白虾负荷难以被降解[48]。
　　1.8 微生物 病毒和细菌（弧菌、杆菌和球菌等）是养殖虾类的主要病原，弧菌是危害最大的一种，许多高致死率的虾病如红眼病和红腿病等的病原均为弧菌。段亚飞等研究发现，鳗弧菌对脊尾白虾鳃组织抗氧化酶系统有显著的破坏作用[49]。葛倩倩研究发现，鳗弧菌可使虾类大量死亡，累积死亡率由12h的11.8%可上升至48h的39.2%[50]。段亚飞等研究发现，致病性粪肠球菌显著影响白虾免疫相关基因的表达量[51]。饲料中添加有益藻类，可增加水产动物的食欲，促进生长，增强抗病能力，提高幼体成活率，改善肉质和体色等功能，而且制成的饲料颗粒在水中具有不易下沉、不凝集和不败坏水质等优点。张华研究发现，提高饲料中螺旋藻粉的添加量，脊尾白虾存活、生长和吸收效率均有所上升，最适添加量3%[52]。王兴强[53]等研究表明，随盐生杜氏藻粉添加量的升高，脊尾白虾存活、生长和吸收效率呈上升趋势，当到达一定临界值后又有所下降，最佳添加量为2.76%。葛倩倩等发现，鳗弧菌侵染后的脊尾白虾Relish基因表达量明显上升后逐渐下降，最后归于正常水平[50]。王有昆等研究发现，脊尾白虾Ecα2M基因和Ec14-3-3基因都在鳗弧菌侵染后的6h时有高表达，随后慢慢下降，说明机体对鳗弧菌有一定的抵御能力[54]。 　　2 脊尾白虾人工养殖技术
　　2.1 池塘清整 一般池塘均可养殖，以盐度8～15的较低海区的坝内养殖塘为佳，养殖塘面积1.33～2hm2，环沟水深1.5～2.0m，滩面水深0.8～1.0m，具有独立的进排水系统。冬春季进行改造，将养殖池、蓄水池和进排水渠道等积水排净，封闸晒池，然后清除污泥，翻耕暴晒，翻耕10～20cm。池内注水10～20cm，全池泼洒含氯消毒剂、含碘消毒剂或生石灰等消毒药物，杀灭病原生物及野杂鱼虾等。最好选择生石灰，能够使池塘淤泥结构疏松，改善池底通气条件，加速有机质分解，而且氧化钙与水中的二氧化碳、碳酸等形成缓冲作用，保持水体pH值的稳定。同时，生石灰能够增加水体中钙的含量，有利于饵料生物繁殖和白虾蜕壳。消毒时间选择在晴天上午，将生石灰兑水全池泼洒，结合茶籽饼，先将茶籽饼浸泡12～18h，全塘泼洒，彻底清除塘内鱼类[55]。
　　2.2 水体培育 在池塘经过常规去污、暴晒和消毒后7～10d纳水，用80目筛绢过滤注水，初次进水30～40cm，养殖期间逐渐加水至1.5～1.8m。放苗前对养殖池水水质进行分析，确认符合养殖水质条件[56]。养殖池水深应达1m以上，透明度在40cm左右，每hm2投入尿素15～30kg、磷酸二氢钾1.5～3kg、氨基酸复合肥7.5kg，培育水体微藻饵料群落，水呈淡茶色或黄褐色为佳[57]。6月投放的抱卵亲虾繁育出的幼虾在高温环境下多易发病，可考虑在7月中下旬放养[58-59]。
　　2.3 饲料投喂 饲料投喂坚持“四定”原则，常规配合饲料的日投喂率为3%～5%，鲜活饵料的日投喂率为7%～10%[60]。投喂量应根据水温、水质、气候、虾总量、摄食强度和残饵量等来调节，以3h吃完为宜。
　　2.4 日常管理 养殖前期，日添加水3～5cm，直到水位达1.5m。根据透明度、水色、有机物含量及藻相变化，采取少换和缓换的方式，日换水量控制在5～10cm。养殖中后期，水体老化，则适当增加换水量。根据溶解氧含量确定增氧设备开机时间，放苗30d内于凌晨和中午各开机1～2h;养殖30d后可根据需要延长开机时间，使水中的溶氧量始终维持在5mg/L以上;阴天和下雨时适当增加开机时间，投词时停机0.5h。每15d泼洒沸石粉或过氧化钙为主要成分的水质保护剂300～450kg/hm2。使用有益微生物制剂如光合细菌和化能异养细菌，养殖前期每10～15d1次，养殖后期每3～5d1次，不能与消毒药品和抗菌药品同时使用。观察脊尾白虾的情况，及时使用增氧机。增氧机严格按照“三开、两不开”的原则使用，即晴天中午开，阴天清晨开，连绵阴雨半夜开，傍晚不开，阴天白天不开，浮头早开;天气炎热开机时间长，天气凉爽开机时间短，半夜开机时间长，中午开机时间短[61]。在虾蟹养殖区叶轮增氧机外围2.8～3.2m半径处增加网孔2～3mm的阻拦虾蟹用尼龙网，防止增氧时叶轮伤害到虾蟹类。坚持“以防为主、生态防治”的原则，定期使用微生态制剂（15kg/hm2）和底质改良剂，在饵料中添加大蒜素、Vc和中药制剂等来增强白虾免疫力。养殖中后期一般水色变深，可适量加水，加生石灰调控水质[62]。
　　2.5 病害防治 脊尾白虾养殖期间的常见病害为红体病，一般较集中在6—7月和9—10月2个季节发生。疾病暴发往往是由于环境因子突变引起的，如梅雨季节连续下雨引起水体盐度变化、溶解氧降低或秋季日夜温差变化大等。从病虾上分离到的病原菌对复方新诺明、氧氟沙星和氟派酸等高度敏感，以口服药饵结合水体消毒的方法进行治疗，可取得明显的疗效[63]。定期消毒水体、在饵料中添加Vc和免疫多糖等免疫增强剂以及消毒后投放有益微生物制剂等方法，可以有效预防这类由条件致病菌引起的疾病。待脊尾白虾长到5～6cm即可起捕上市，一般养殖塘全年可起捕多次，用专用虾笼起捕，鲜活销售。虾笼网眼规格1.6～1.8cm为好，捕大留小。一般春节前后市场价较高，4—5月份价格最高。起捕方式可满水放置虾笼疏捕，或先放水入环沟至30～40cm水位时再放置虾笼，往水体中洒少量的高锰酸钾，可刺激脊尾白虾迅速钻进虾笼，提高捕捞产量和效率[64]。
　　3 展望
　　综上所述，当前国内外学者对于脊尾白虾的水环境影响因子进行了不同程度、不同角度的研究，并提出了脊尾白虾池塘养殖的相关建议，认为有必要进行虾低盐度养殖，以改变内陆养殖格局。目前，针对脊尾白虾在不同盐度中的存活、生长、繁育和行为等方面的研究已经有所进展，而对脊尾白虾在胁迫过程中能量代谢的变化还有待进一步的研究。
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　　（责编：张宏民）
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