干旱状态下不同复水时间对烤烟上部叶理化性状的影响

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　　摘要：为提高上部烟叶可用性，以烤烟品种NC102 为材料，采用盆栽试验方式，设置土壤相对含水量40%～50%干旱状态下的不同复水时间处理，测定其上部叶的叶面积、叶片组织结构、光合特性、保护性酶活性及烤后烟叶的化学成分，探究干旱胁迫下不同复水时间对烤烟上部叶理化性状的影响。结果表明：移栽成活后烟株在土壤相对含水量40%～50%干旱胁迫下实施复水的有效调控时间临界点为移栽后40天;有效调控时间内复水时间越早，复水补偿效应越显著，表现为：上三叶位叶面积、光合速率显著提高，叶厚、栅栏海绵组织比显著降低，糖类、钾、施木克值、糖碱比显著提高，化学成分趋于协调。
　　关键词：烤烟;上部叶;干旱;复水;可用性
　　中图分类号：S572.01文献标识号：A文章编号：1001-4942（2019）04-0039-05
　　Abstract In order to improve the availability of upper tobacco leaves， the pot experiment with flue-cured tobacco variety NC102 as material was conducted in the drought condition of 40%～50% relative soil water content with different rehydration time. Then the upper leaf area， leaf tissue structure， photosynthetic characteristics， the protective enzymes activity and the chemical constituents of roasted tobacco leaves were determined to investigate the effects of different rehydration time on the physical and chemical properties of the upper leaves of flue-cured tobacco under drought stress. The results showed that the effective regulated critical point of rehydration  implemented under the drought stress with 40%～50% relative soil water content for live tobacco plants was 40 days after transplanting. The earlier the rehydration time was in the effective regulate time， the more the rehydration compensation effect significantly was， and the performance was as follows： the leaf area and photosynthetic rate of the upper three leaves increased significantly， and the leaf thickness and the ratio of palisade tissue to sponge tissue decreased significantly， and the sugar and potassium contents， the gram value， the ratio of sugar to alkali increased significantly， and the chemical composition tended to be coordinated.
　　Keywords Flue-cured tobacco; Upper leaves; Drought; Rehydration; Availability
　　上部烟叶通常叶片小、叶片厚、结构紧密、内在化学成分不协调，导致其工业可用性和在我国一二类卷烟品牌配方中的使用比例均偏低，制约了一二类卷烟的发展[1，2]，因此提高烤烟上部叶的可用性备受行业和学者的重視。近几年烟草行业主要在田间栽培措施[3-5]、化控技术[6，7]、采收方式[8]、成熟度[9，10]、烘烤调制[11]方面对提高上部烟叶可用性进行过一些研究，而对于烟田水分含量影响上部叶理化性状及可用性方面的研究较少，尤其是烟株在大田前中期干旱胁迫状态下不同复水时间对烤烟上部叶理化性状影响的量化参数研究更是鲜有报道。
　　据研究报道，烟草伸根期、旺长期和成熟期的适宜土壤水分指标分别为61.9%、81.6%和77.3%，干旱指标分别为50.1%、69.0%和58.6%[12-14]。土壤水分不足会影响烟株正常发育，对茎叶生长的影响大于根系，旺长期土壤水分不足会影响烟株的农艺性状和光合生理特性[15]，气孔导度下降，气孔阻力与叶肉阻力增大[16]。张永刚等[17]研究表明，在干旱逆境条件下，双子叶植物黄芩启动SOD、POD保护酶自身防御机制，以减少活性氧对细胞的伤害;复水后干旱胁迫解除，活性氧清除系统表现为防御和恢复机制;适当干旱以及干旱后复水有利于黄芩中黄芩苷的积累，干旱胁迫过强不利于黄芩苷的积累。郝卫平[18]研究指出，干旱胁迫复水时期对补偿效应的影响是玉米水分利用效率提高的重要机制，揭示出干旱胁迫时期和胁迫程度是决定干旱胁迫复水补偿效应的关键，如短期胁迫后复水对玉米可产生一定程度的（正）补偿效应，长期干旱胁迫后复水补偿效应不足，最终导致产量和水分利用效率明显降低。陈振国等[19]研究发现增加土壤水分含量或施肥量均可促进烤烟的生长发育，提高产量和产值，高水高肥处理的水肥互作效应明显。 　　本试验着重探究烤烟前中期干旱胁迫下不同复水时间对烤烟上部叶生长发育的补偿效应，以期为移栽后烟株干旱胁迫下把握有效灌溉时间节点进而提高上部烟叶可用性提供理论依据。
　　1 材料与方法
　　1.1 试验材料与地点
　　试验于2017年5—10月在山东农业大学南校区试验基地进行。供试烟草品种为NC102。供试土壤为砂壤土，容重1.35 g/cm3，有机质22 g/kg，碱解氮42 mg/kg，速效磷72.9 mg/kg，速效钾232.3 mg/kg，pH值6.47。
　　1.2 試验设计
　　试验以当地烟田指导性土壤水分指标为对照（CK），设置土壤相对含水量40%～50%水平下不同复水时间处理，详见表1。
　　采用盆栽试验，在防雨棚下进行。5月10日，取8叶龄幼苗移栽至内径36 cm、高45 cm的瓷盆中。每盆装土25 kg，每盆施1∶1.5∶2.5的氮磷钾烟草专用复合肥125 g，其中基肥70%，追肥30%。按照行株距110 cm×50 cm摆放瓷盆。移栽成活后按照表1各处理所述要求实施土壤水分干旱处理，即T1～T5和CK。用土壤墒情速测仪每天8时测定土壤含水量，根据补水公式计算补水量，进行水分调控。现蕾期打顶后，各处理烟株从上而下第三叶位作为上部叶测定叶片，腰叶选其最大叶片作为测定叶片，挂牌标记。每个处理20次重复（即20盆）。其它管理措施按当地优质烟叶生产方案执行。
　　1.3 测定项目与方法
　　1.3.1 土壤含水量 试验开始前，用土壤墒情速测仪（TDR）与烘干法测定土壤含水量，将两者测定数据对比发现其误差在2%以内，符合试验允许误差范围，所以采用TDR测定土壤相对含水量[20-24]。
　　1.3.2 水分调控 参考土壤储水量及灌水（或排水）定额[25]进行。公式为：
　　Mw=104×h×ρ（A-B）。
　　式中，Mw代表灌水量（t/hm2），h代表土层厚度（m），ρ代表土壤容重（g/cm3），A代表土壤目标含水量（%），B代表土壤实际含水量（%）。
　　1.3.3 植株农艺性状调查 于成熟采收期按《烟草农艺性状测量方法》（YC/T 142—2010 ）测定株高、茎围、叶长与叶宽。叶面积=叶长×叶宽×0.6345。
　　1.3.4 组织结构观察 用石蜡切片法[26]。
　　1.3.5 光合作用指标 打顶后第7天，用美国产光合作用测定仪Li-6400测定[27]。
　　1.3.6 化学成分含量 可溶性总糖测定采用蒽酮法[28]，总氮测定采用凯式半微量定氮法[29]，钾测定采用原子吸收分光光度法[30]，烟碱测定采用色谱法[31]。
　　1.4 数据处理
　　采用Microsoft Excel 2010和SPSS 17.0 软件进行数据统计分析，用LSD法在0.05水平上进行显著性分析。
　　2 结果与分析
　　2.1 不同复水时间对烟株农艺性状的影响
　　从表2知，团棵期烤烟的株高、茎围、最大叶叶面积，对照（CK）显著高于干旱处理;现蕾期、采收期，株高、茎围、最大叶叶面积CK>T1、T2>T3>T4>T5，说明干旱30天后复水对烤烟株高、茎围、腰叶的补偿效应不能解除前期干旱胁迫造成的危害，复水时间越早，降低干旱逆境胁迫的效果越显著。
　　干旱处理复水后，现蕾期上三叶位叶面积，CK>T1>T2>T3>T4>T5;采收期上三叶位叶面积，T1>CK>T2>T3>T4>T5。这说明干旱30天复水对上部烟叶的生长发育可产生正补偿效应，上部烟叶面积显著高于CK;干旱40天复水可使上部烟叶面积恢复至对照水平;干旱50天复水补偿效应不足，上部烟叶面积显著低于CK。因此，干旱40天内复水属于有效水分调控时间，且可在不降低腰叶叶面积的基础上提高上部烟叶开片程度。
　　2.2 不同复水时间对上部鲜叶组织结构的影响
　　由表3可知，随着干旱胁迫加剧（复水延迟），叶厚，T1处理显著低于CK，其它处理呈增加趋势，且T3、T4、T5处理显著变厚;海绵组织，T1处理显著高于CK，其它处理均变薄，且T4、T5处理显著变薄;栅栏海绵比， T1与T2处理低于CK，其它处理均增大;叶质重则呈先增加后降低趋势。
　　2.4 不同复水时间对上部叶SOD、NR活性和Pro含量的影响
　　由表5可知，团棵期，细胞膜系统保护酶超氧化物歧化酶（SOD）、硝酸还原酶（NR）活性，对照与干旱处理有显著差异，以CK最高，游离脯氨酸（Pro）以CK最低，T5处理最高。采收期，除T5外其它处理的SOD活性、Pro含量与对照差异不显著，说明SOD、Pro对水分状况响应敏感，受干旱程度影响显著。
　　2.5 不同复水时间对上部叶化学成分的影响
　　烘烤后分别取各处理上三位叶有代表性的5个叶片进行化学成分测定，结果见表6。可以看出，土壤水分对烟叶中化学成分有显著影响。随着复水时间的提前，总糖、钾、糖碱比和施木克值升高，总氮、蛋白质、烟碱降低。干旱 40 天内进行水分调控，相比对照，总糖、钾、糖碱比和施木克值显著升高，总氮、蛋白质、烟碱显著降低，说明干旱 40 天内进行水分调控使上部烟叶中化学成分趋于协调，烟叶品质得到提升。
　　3 讨论
　　前人研究发现：养分元素释放存在水分界限。土壤含水量越高，肥料养分的释放率越高[32]。本试验中干旱处理由于在团棵期土壤实际持水量及肥料释放率低于对照，因此干旱处理的土壤在成熟期留有肥料量要高于对照，复水后，肥效开始释放，使得前期干旱处理烟株上部烟叶相比对照可获得更多养分满足叶片生长发育。对超过土壤有效水分调控时间外的干旱处理进行复水，上三位叶叶面积显著低于对照，干旱胁迫使叶片细胞原生质大量增殖，限制细胞纵横向分裂延伸及体积增大，原生质对烟叶开片的限制作用大于肥料对烟叶开片的促进作用，最终表现为叶片狭小而叶厚;对在土壤有效水分调控时间内的干旱处理进行复水，上三位叶叶面积显著高于对照，是因为复水时间越提前，原生质的增殖相对越少，其成熟期有适足的养分供应，水肥互作效应对上部叶开片的促进就可以表现出来。 　　前人对烤烟叶片植物学、生理生化指标研究表明：干旱使烤烟叶片狭小而厚，调控土壤水分可以改善叶厚，提高烟叶质量[12]，土壤干旱使烤烟光合速率下降[14]。本研究发现：有效调控时间内复水可对上部叶表现为（正）补偿效应，原因是在没有超出烤烟逆境胁迫自身调节的前提下，水肥耦合作用使上部烟叶“拉伸式”生长，长宽比变小，叶厚下降;超过有效调控时间复水则对上部叶表现为负补偿效应，不能使前期干旱胁迫处理恢复至对照水平，原因是干旱胁迫造成细胞膜原生质变厚限制细胞横纵向分裂与排布，养分在复水后短时间释放单一供应上部叶，形成厚重色绿的“黑暴烟”。干旱程度与干旱时长如何影响烤烟生理生化代谢路径，目前尚未发现权威解释，还需要继续深入研究，这也是一个漫长的过程。
　　4 结论
　　干旱后复水时间的早晚是影响上部烟叶生长发育的关键，决定烟株在遭受干旱逆境胁迫后复水补偿效应的高低。本试验结论为：干旱30天复水，烤烟上部叶表现出正补偿效应，其叶面积、光合作用、总糖、钾、糖碱比和施木克值显著高于对照，叶厚、总氮、蛋白质、烟碱含量显著低于对照。干旱40天复水可使上部叶的叶面积、光合作用、总糖、 钾、氮碱比、糖碱比和施木克值与对照水平相近。可见，烟株移栽缓苗后，土壤相对含水量40%～50%的干旱状态保持在40天内复水为有效水分调控时间，随着复水时间的提前，干旱逆境胁迫引起的不利影响显著降低。
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